- Általános tulajdonságok
- Felépítés és összetétel
- Strukturális kivételek
- Golgi komplex régiók
- Jellemzők
- Membránhoz kötött fehérje glikoziláció
- A lizoszómákhoz kötött fehérjék glikozilezése
- Lipid és szénhidrát anyagcsere
- Export
- A fehérjecsempészet modelljei
- Különleges funkciók
- Irodalom
A Golgi-készülék, más néven Golgi-komplex, membrán sejtes organellem, amelyet lapos vezikulumok együttesen raknak össze egymással; ezekben a zsákokban folyadék van. Sokféle eukariótaban megtalálható, beleértve az állatokat, növényeket és gombákat.
Ez az organellek felelősek a fehérjék feldolgozásáért, csomagolásáért, osztályozásáért, elosztásáért és módosításáért. Ezen felül szerepet játszik a lipidek és szénhidrátok szintézisében. Másrészről, a Golgi-készülék növényeiben a sejtfal összetevőinek szintézise történik.

A Golgi-készüléket 1888-ban fedezték fel, miközben az idegsejteket tanulmányozták; felfedezője, Camillo Golgi megnyerte a Nobel-díjat. A szerkezet ezüst-kromát-festéssel kimutatható.
A szerv létezése kezdetben kétséges volt a korabeli tudósok számára, és a Golgi-megfigyeléseket az alkalmazott technikák egyszerű műtermékeinek tulajdonították.
Általános tulajdonságok

A Golgi készülék membrán jellegű eukarióta organelle. A halmozott táskákhoz hasonlít, bár a szervezet a sejt típusától és a szervezettől függően változhat. Feladata a fehérjék transzláció utáni módosítása.
Például hozzáadhatunk némi szénhidrátot glikoprotein előállításához. Ezt a terméket csomagolják és eljuttatják a sejtrekeszbe, ahol szükséges, például a membránra, lizoszómákra vagy vákuumokra; küldhető a cellán kívül is. Hasonlóképpen, részt vesz a biomolekulák szintézisében.
A citoszkeleton (konkrétan az aktin) határozza meg annak helyét, és a komplex általában a sejt belsejében helyezkedik el, közel a maghoz és a centroszómához.
Felépítés és összetétel

A Golgi készülék ábrázolása
A Golgi-komplexum lapos, levegős, korong alakú, változó vastagságú zsákokból áll, úgynevezett golgi tartályokból.
Ezeket a zsákokat négy vagy hat tartályból álló csoportokba rakják. Az emlősök sejtjeiben 40 és 100 sejt található.
A Golgi-komplexum érdekes tulajdonságot mutat: van polaritás a szerkezet és a funkció szempontjából is.
Megkülönböztetheti a cisz és a transz arcot. Az első a fehérjék belépésével kapcsolatos, és az endoplazmatikus retikulum közelében található. A második a kilépő oldal vagy a termék szekréciója; Egy vagy két cső alakú tartályból állnak.
Ezen szerkezet mellett a vezikulák alkotják a szállítási rendszert. A zsákok halmaza egy íj vagy dátum alakjára emlékeztető struktúrában van összekapcsolva.
Emlősökben a Golgi-komplex több vezikulumra fragmentálódik a sejtosztódási folyamatok során. A vezikulák átjutnak a lánysejtekhez, és ismét a komplex tradicionális formájává válnak.
Strukturális kivételek
A komplex felépítése nem minden organizmuscsoportban jellemző. Bizonyos sejttípusokban a komplex nem úgy van felépítve, hogy csoportokba rakott tartálykészletekből álljon; éppen ellenkezőleg, egyedileg vannak elhelyezve. Erre a szervezetre példa a Saccharomyces cerevisiae gomba.
Néhány egysejtű szervezetben, például toxoplasma vagy trippanosoma, csak egy membrán halom jelenlétéről számoltak be.
Mindezek a kivételek azt jelzik, hogy a szerkezetek egymásra rakása nem elengedhetetlen funkciójuk teljesítéséhez, bár a zsákok közti közelség sokkal hatékonyabbá teszi a szállítási folyamatot.
Hasonlóképpen, néhány bazális eukariótában hiányoznak ezek a ciszternák; például gombák. Ez a bizonyíték alátámasztja azt az elméletet, miszerint a készülék későbbi vonalban jelent meg, mint az első eukarióta.
Golgi komplex régiók
Funkcionálisan a Golgi komplexet a következő rekeszekre osztják: a cis-hálózatra, a halmozott zsákokra, amelyeket viszont fel lehet osztani a középső és transz-alosztályra, valamint a transz-hálózatra.
A módosítandó molekulák ugyanolyan sorrendben lépnek be a Golgi-komplexbe (cisz-hálózat, amelyet alrészek követnek, amelyek végül kiválasztódnak a transz-hálózatban).
A legtöbb reakció a legaktívabb zónákban fordul elő: a transz és a középső részosztályokban.
Jellemzők
A Golgi-komplexum fő funkciója a fehérjék poszt-transzlációs módosítása az enzimeknek köszönhetően.
Ezek a módosítások magukban foglalják a glikozilezés (szénhidrátok hozzáadása), foszforilezés (foszfátcsoport hozzáadása), szulfálás (foszfátcsoport hozzáadása) és proteolízisét (a fehérjék lebontása).
Ezenkívül a Golgi komplex részt vesz a specifikus biomolekulák szintézisében. Mindegyik funkcióját az alábbiakban részletezzük:
Membránhoz kötött fehérje glikoziláció
A Golgi-készülékben egy protein glikoproteinné alakul. Az organellek belsejének tipikus savas pH-ja kritikus ahhoz, hogy ez a folyamat normálisan megtörténjen.
Folyamatos anyagcsere folyik a Golgi készülék között az endoplazmatikus retikulummal és a lizoszómákkal. Az endoplazmatikus retikulumban a fehérjék is módosulnak; ezek magukban foglalják egy oligoszacharid hozzáadását.
Amikor ezek a molekulák (N-oligoszacharidok) belépnek a Golgi-komplexbe, egy sor további módosítást kapnak. Ha ennek a molekulanak a sorsát a sejtön kívülre kell vinni, vagy a plazmamembránon kell átvenni, akkor speciális módosítások történnek.
Ezek a módosítások a következő lépéseket tartalmazzák: három mannózmaradék eltávolítása, N-acetil-glükozamin hozzáadása, két mannóz eltávolítása és fukóz, két további N-acetil-glükozamin, három galaktóz és három sziálsav maradék hozzáadása.
A lizoszómákhoz kötött fehérjék glikozilezése
Ezzel szemben a lizoszómákra szánt fehérjék a következő módon módosulnak: a mannózok eltávolítása nem indul el első lépésként; ehelyett ezeknek a maradékoknak a foszforilezése történik. Ez a lépés a komplex cisz-régiójában történik.
Ezután az N-acetil-glükozamin-csoportokat eltávolítják, így a mannózokat a foszfáttal az oligoszacharidhoz adják. Ezek a foszfátok jelzik, hogy a fehérjét kifejezetten a lizoszómákhoz kell irányítani.
Azok a receptorok, amelyek felelősek az intracelluláris sorsukat jelző foszfátok felismeréséért, a transz-hálózatban találhatók.
Lipid és szénhidrát anyagcsere
A Golgi-komplexben a glikolipidek és a szfingomielin szintézise történik, ceramid alkalmazásával (melyet korábban az endoplazmatikus retikulumban szintetizáltak) a származási molekulának. Ez az eljárás ellentétes a plazmamembránt alkotó foszfolipidek többi részével, amelyek a glicerinből származnak.
A szfingomyelin a szfingolipid osztálya. Az emlősmembránok, különösen az idegsejtek bőséges alkotóeleme, ahol a mielinhüvely részét képezik.
Szintézisük után a végső helyükre szállítják őket: a plazmamembránhoz. Poláris fejeik a sejt felülete felé néznek; Ezeknek az elemeknek különleges szerepe van a sejtfelismerési folyamatokban.
A növényi sejtekben a Golgi készülék hozzájárul a sejtfalot alkotó poliszacharidok, különösen a hemicellulóz és pektinek szintéziséhez. Vezikuláris transzport útján ezeket a polimereket a sejtön kívül szállítják.
A zöldségeknél ez a lépés döntő fontosságú, és a retikulum aktivitásának körülbelül 80% -át a poliszacharidok szintéziséhez kell hozzárendelni. Valójában ezeknek az organelláknak százai jelentettek növényi sejtekben.
Export
A különböző biomolekulákat - a proteineket, a szénhidrátokat és a lipideket - a Golgi komplex továbbítja celluláris rendeltetési helyükre. A fehérjéknek van egyfajta "kódja", amely felelős annak a rendeltetési helynek a tájékoztatásáért, amelyhez tartozik.
Ezeket vezikulumokban szállítják, amelyek elhagyják a transz-hálózatot és eljutnak az adott sejtrekeszbe.
A fehérjéket egy speciális konstitutív úton továbbíthatjuk a membránra. Ezért folyamatosan épül be a fehérjék és lipidek a plazmamembránba. A fehérjék, amelyek végső rendeltetési helye a Golgi-komplex, megmaradnak.
A konstitutív útvonalon kívül más fehérjék is a sejt külsejére irányulnak, és a környezetből származó jelzések révén fordulnak elő, legyen az hormon, enzim vagy neurotranszmitter.
Például a hasnyálmirigy-sejtekben az emésztő enzimeket olyan vezikulumokba csomagolják, amelyek csak akkor választódnak el, amikor étel jelenlétét észlelik.
A legújabb kutatások alternatív útvonalak létezését mutatják a membránfehérjék számára, amelyek nem haladnak át a Golgi készüléken. Ezeket a "nem szokatlan" megkerülési útvonalakat azonban vitatták az irodalomban.
A fehérjecsempészet modelljei
Öt modell magyarázza a fehérjék kereskedelmét a készülékben. Az első a stabil rekeszek közötti anyagforgalmat foglalja magában, mindegyik rendelkezik a szükséges enzimekkel a meghatározott funkciók ellátásához. A második modell a tartályok fokozatos érlelését foglalja magában.
A harmadik a zsákok érlelését is javasolja, de egy új alkotóelem beépítésével: a csöves szállítással. A modell szerint a tubulusok mindkét irányban fontosak a forgalomban.
A negyedik modell azt javasolja, hogy a komplexum egységként működjön. Az ötödik és az utolsó modell a legfrissebb, és azt állítja, hogy a komplexum különféle rekeszekre oszlik.
Különleges funkciók
Bizonyos sejttípusokban a Golgi komplexnek specifikus funkciói vannak. A hasnyálmirigy sejtjeinek speciális szerkezete van az inzulin kiválasztására.
Az emberek különböző vértípusai példák a különféle glikozilezési mintákra. Ezt a jelenséget a glükotranszferázt kódoló különböző allélek jelenléte magyarázza.
Irodalom
- Cooper, GM és Hausman, RE (2000). A cella: Molekuláris megközelítés. Sinauer Associates.
- Kühnel, W. (2005). Citológiai és szövettani színes atlasz. Panamerican Medical Ed.
- Maeda, Y. és Kinoshita, T. (2010). A Golgi savas környezete kritikus a glikozilezés és a szállítás szempontjából. Methods in enzymology, 480, 495-510.
- Munro, S. (2011). Kérdések és válaszok: Mi a Golgi készülék, és miért kérdezzük? BMC biológia, 9 (1), 63.
- Rothman, JE (1982). A Golgi-készülék: szerepek a különálló cisz- és nem-transz-rekeszekben. Membrán újrahasznosítás, 120.
- Tachikawa, M. és Mochizuki, A. (2017). A Golgi készülék önszerveződik a karakterisztikus alakba a postmitotikus összeszerelési dinamikán keresztül. A Nemzeti Tudományos Akadémia folyóiratai, 114 (20), 5177-5182.
- Wang, Y. és Seemann, J. (2011). Golgi biogenezis. A Cold Spring Harbor biológiai perspektívái, 3 (10), a005330.
