EXOCITÓZIS: FOLYAMAT, TÍPUSOK, FUNKCIÓK ÉS PÉLDÁK - BIOLÓGIA - 2025

Az exocitózis egy folyamat, amelynek során a sejt citoplazmájában a sejtmembránon keresztül kiürül anyag. Ez a sejt belsejében található vezikulumokon keresztül történik, úgynevezett exoszómákként, amelyek összeolvadnak a plazmamembránnal és tartalmuk felszabadul a külső környezetbe. A fordított folyamatot endocitózisnak nevezzük.

Az endocitózishoz hasonlóan ez az eukarióta sejtekre jellemző eljárás is. Az endocitózis és az exocitózis funkcióinak dinamikus és pontos egyensúlyban kell lenniük ahhoz, hogy a sejtmembrán fenntartsa a jellegét meghatározó méretet és összetételt.

LadyofHats betűtípus

Az exocitózis elsősorban a sejtben fordul elő, hogy eltávolítsák azokat az anyagokat, amelyeket az emésztőrendszer nem emészthet, és amelyek az endocitikus folyamat során beléptek rá. Ezenkívül egy olyan mechanizmus, amelyet a különféle sejtszintű hormonok felszabadítására használnak.

Az exocitózis anyagot is szállíthat egy sejtgáton keresztül, amely magában foglalja a sejtbe való belépés és kilépés folyamatainak összekapcsolását.

Egy anyag elfogható az erek egyik oldaláról a pinocitózis folyamatán, mobilizálható a sejtön keresztül, és a másik oldalon exocitózissal szabadulhat fel.

Mik az exoszómák?

Az exoszómák változatos eredetű kicsi membrán vezikulák, amelyeket a legtöbb sejttípus kiválaszt, és úgy gondolják, hogy fontos szerepet játszanak az intercelluláris kommunikációban. Noha az exoszómákat csak a közelmúltban írták le, az utóbbi vezikulumok iránti érdeklődés drasztikusan megnőtt az utóbbi években.

Ez a felfedezés megújított érdeklődést váltott ki a szekretált membrán vezikulák általános területe iránt, amelyek részt vesznek az intercelluláris kommunikáció modulálásában.

Az exoszómákat kezdetben nagyon specifikus celluláris organelláknak tekintették, amelyek anyagát a sejt eldobta, mert nemkívánatos molekuláris komponensek vagy "metabolikus szemét" voltak. Ezeket a sejthalál szimbólumának tekintették, mivel hulladékanyagokat szállítottak.

Miután megállapítást nyert, hogy fehérjéket, lipideket és genetikai anyagot (például a szabályozásban részt vevő molekulákat, beleértve az mRNS-t és mikroRNS-t) tartalmaznak, arra a következtetésre jutottak, hogy komplexebben befolyásolhatják a sejteket.

Folyamat

Az endocitózissal megegyezően, a sejtek szekréciójának folyamata ATP formájában energiát igényel, mivel ez aktív folyamat. A Golgi-készülék alapvető szerepet játszik az exocitózisban, mivel ebből a membrán bomlik le, amely a sejtes szekrécióhoz szánt anyagokat csomagolja.

Az intracelluláris szállító vezikulák a Golgi készülékből származnak, tartalmukkal együtt a citoplazmán keresztül, a citoplazmatikus mikrotubulusok mentén a sejtmembrán felé mozogva, ehhez megolvadva és tartalmukot felszabadítva az extracelluláris folyadékba.

Az endocitózis és az exocitózis fenntartja az egyensúlyt a sejtben, amely lehetővé teszi a plazmamembrán méretének és tulajdonságainak megőrzését. Ellenkező esetben a sejt membránja megváltoztatná méreteit, ha meghosszabbítanák, ha hozzáadnák a kiválasztott vezikulák membránját.

Ily módon az exocitózisban hozzáadott membránfelesleg az endocitózissal ismét integrálódik, és ezt a membránt az endocitikus vezikulumokon keresztül viszi vissza a Golgi készülékbe, ahol újrahasznosítják.

Exoszómák, amelyek nem a Golgi készülékből származnak

Nem minden, az exocitózisra szánt anyag származik a Golgi-készülék transz-hálózatából. Ennek egy része a korai endoszómákból származik. Ezek olyan celluláris organellák, amelyek az endocitózis során képződött vezikulák befogadására szakosodtak.

Ezen belül az endoszómával való olvadás után a tartalom egy részét újra felhasználják, és az önmagában az endoszómában kialakuló vezikulák segítségével továbbítják a sejtmembránhoz.

Másrészt, a preszinaptikus terminálokban a neurotranszmitterek független vezikulumokban szabadulnak fel az idegkommunikáció felgyorsítása érdekében. Ez utóbbiak gyakran alább leírt, konstitutív exocitózisos vezikulák.

típusai

Az exocitózis folyamata konstitutív vagy szakaszos lehet, utóbbi szabályozott exocitózisnak is nevezik. A vezikulumok celluláris rekeszekből, például primer endoszómákból származhatnak (amelyek szintén endocitikus vezikulumokat kapnak), vagy közvetlenül előállíthatók a Golgi készülék transzdoménjében.

A fehérjék felismerését az exocitózis egyik vagy másik útja felé a fehérjék megosztott jelrégióinak felismerése fogja biztosítani.

Konstitutív exocitózis út

Az ilyen típusú exocitózis minden sejtben és szakadatlanul fordul elő. Itt sok oldódó fehérjét folyamatosan kilépnek a sejt külsejébe, és sokan újrahasznosítják őket, beépítve magukat a plazmamembránba, hogy felgyorsítsák és lehetővé tegyék regenerációjukat, mivel az endocitózis során a membrán gyorsan internalizálódik.

Az exocitózis ezen útját nem szabályozzák, tehát mindig folyamatban van. A bél serpenyősejtjeiben és a kötőszöveti fibroblasztokban például az exocitózis konstitutív, állandóan előfordul. Serlegesejtek folyamatosan engedik el a nyálkot, míg a fibroblasztok felszabadítják a kollagént.

A szövetekben polarizált sejtekben a membrán két különálló doménre oszlik (apikális és bazolaterális domén), amelyek fehérjék sorozatát tartalmazzák funkcionális differenciálódásuk alapján.

Ezekben az esetekben a fehérjéket szelektíven szállítják a különböző doménekbe a Golgi transz-hálózat konstitutív útja útján.

Ezt legalább kétféle konstitutív szekréciós vezikuláció valósítja meg, amelyek közvetlenül ezen polarizált sejtek apikális vagy bazolaterális doménjéhez irányulnak.

Szabályozott exocitózis út

Ez a folyamat kizárólag a szekrécióra szakosodott sejtekre vonatkozik, amelyek során a Golgi készülék transzdoménje által kiválasztott fehérjék vagy mirigyek sorozatát kiválasztják, és speciális szekréciós vezikulákba továbbítják, ahol koncentrálódnak, majd az extracelluláris mátrixba engedik, amikor kap extracelluláris ingert.

Számos endokrin sejt, amely hormonokat tárol a szekréciós vezikulákban, csak akkor indítja el az exocitózist, ha a sejtből származó jelet felismeri, és ez egy szakaszos folyamat.

A vezikulumok és a sejtmembrán fuzionálása általános eljárás különféle sejttípusokban (az idegsejtektől az endokrin sejtekig).

A szabályozott exocitózis folyamatában részt vevő fehérjék

Két fehérjecsalád vesz részt az exocitózis folyamatában:

• A Rab, amelyek felelősek a vezikulum membránba történő rögzítéséért és specifikussá teszik a vezikuláris transzportot. Általában a GTP-vel társulnak aktív formájában.
• Másrészt a SNARE effektorfehérjék lehetővé teszik a membránok közötti fúziót. A kalcium (Ca2 +) koncentrációjának növekedése a sejtben jelként szolgál a folyamatban.

A Rab protein felismeri az intracelluláris Ca2 + növekedését, és megkezdi a vezikulumnak a membránhoz történő rögzítését. Az olvasztott vezikulum területe kinyílik és felszabadítja tartalmát az extracelluláris térbe, míg a vezikulum összeolvad a sejtmembránnal.

Exocytosis "kiss and run"?

Ebben az esetben a vezikulum, amely hamarosan megolvad a membránnal, nem teljes egészében, hanem átmenetileg csinál, egy kis nyílást képezve a membránban. Ebben az esetben az epehólyag belseje érintkezésbe kerül a sejt külsejével, felszabadítva annak tartalmát.

A pórus azonnal utána bezáródik, és az epehólyag a citoplazmatikus oldalon marad. Ez a folyamat szorosan kapcsolódik a hippokampás szinapszishoz.

Jellemzők

A sejtek elvégzik az exocitózis folyamatát, hogy a sejtekben szintetizált fehérjékként nagy, lipofób molekulákat szállítsanak és engedjenek fel. Ez egy olyan mechanizmus is, amellyel az intracelluláris emésztés után a lizoszómákban maradó hulladék elszóródik.

Az exocitózis fontos közvetítő a tárolt és inaktív fehérjék (zimogének) aktiválásában. Emésztő enzimeket állítanak elő és tárolnak, amelyek aktiválódnak, miután ezen sejtek révén a sejtekből a bél lumenébe engedtek.

Az exocitózis transzcitózis folyamatként is szolgálhat. Ez utóbbi olyan mechanizmusból áll, amely lehetővé teszi bizonyos anyagok és molekulák átjutását egy sejt citoplazmájában, az extracelluláris régióból egy másik extracelluláris régióba.

A transzcitózisos vezikulák mozgása a sejt citoszkeletonjától függ. Az aktin mikroszálak motoros szerepet töltenek be, míg a mikrotubulusok a vezikula által követendő irányt jelzik.

A transzcitózis lehetővé teszi, hogy a nagy molekulák sértetlenül maradjanak az epitéliumon. Ebben a folyamatban a csecsemők az anyai antitesteket felszívják a tej révén. Ezek felszívódnak a bél hámcsontjának apikális felületén, és felszabadulnak az extracelluláris folyadékba.

Exoszómák mint intercelluláris hírvivők

Az immunrendszerben az ürítő hólyagok vagy az exoszómák fontos szerepet játszanak az intercelluláris kommunikációban. Bizonyos sejtekről, mint például a B limfocitákról kimutatták, hogy az adaptív immunválaszhoz nélkülözhetetlen molekulákkal választják el az exoszómákat.

Az említett exoszómák MHC-peptid-komplexeket is tartalmaznak az immunrendszer specifikus T-sejtjeihez.

A dendritikus sejtek hasonló módon exoszómákat szekretálnak MHC peptidkomplexekkel, amelyek tumorellenes immunválaszt indukálnak. Különböző tanulmányok kimutatták, hogy ezeket az exoszómákat egyes sejtek kiválasztják, mások pedig elfogják.

Ily módon olyan fontos molekuláris elemeket adunk hozzá vagy kapunk, mint például antigének vagy peptidkomplexek, amelyek növelik az antigént bemutató sejtek tartományát.

Hasonlóképpen, ez az információcsere folyamat növeli az immunválaszok, vagy akár a negatív jelek indukálásának hatékonyságát, amelyek a célsejt halálához vezetnek.

Kísérleteket tettek arra, hogy az exoszómákat rákterápia egyik típusaként alkalmazzák az emberekben azzal a céllal, hogy olyan információkat továbbítsanak, amelyek modulálják a tumorsejteket, és apoptózishoz vezetik őket.

Példák

Az olyan organizmusokban, mint például egysejtű emésztéssel rendelkező protozoák és szivacsok, a tápanyagokat fagocitózis felszívja, és az emészthetetlen maradványokat exocitózis távolítja el a sejtből. Más szervezetekben azonban a folyamat bonyolultabbá válik.

Exocitózis gerincesekben

Az emlősökben az eritrociták kialakulása során a mag más szervekkel együtt összehúzódik, és vestibiálisá válik. Ezt ezután egy hólyagba csomagolják, és az exocitózis folyamatán keresztül kiürítik a sejtből.

Ezzel szemben sok endokrin sejt, amely hormonokat tárol az ürítő hólyagokban, csak akkor indítja el az exocitózist, ha a sejtből származó jelet felismeri, vagyis szakaszos vagy szabályozott exocitózis folyamat.

Az exocitózis fontos szerepet játszik a test bizonyos reakciómechanizmusaiban, például a gyulladásban. Ezt a válaszmechanizmust elsősorban a hízósejtekben lévő hisztamin közvetíti.

Amikor a hisztamin exocitózissal szabadul fel a sejt külsejére, ez lehetővé teszi az erek tágulását, ezáltal átjárhatóbbá téve őket. Ezenkívül növeli az érzékelő idegek érzékenységét, okozva a gyulladás tüneteit.

Exocitózis a neurotranszmitter felszabadulásban

A neurotranszmitterek gyorsan átjutnak a szinaptikus kereszteződésen, kötődve a posztszinaptikus rész receptoraihoz. A neurotranszmitterek tárolását és felszabadítását többlépéses eljárással hajtjuk végre.

Az egyik legfontosabb lépés a szinaptikus vezikulák összekapcsolása a preszinaptikus membránnal, és tartalmuk felszabadítása exnacytosis révén a szinaptikus hasadékba. Ilyen módon történik a szerotonin felszabadulása az idegsejtekben.

Ebben az esetben a mechanizmust a celluláris depolarizáció váltja ki, amely kalciumcsatornák megnyitását indukálja, és amint a sejtbe belép, elősegíti ezen neurotranszmitter kiürítésének mechanizmusát a kiválasztó hólyagokon keresztül.

Exocitózis más eukariótákban

Az exocitózis az az eszköz, amellyel a membránfehérjék beültetik magukat a sejtmembránba.

A növényi sejtekben az exocitózist használják a sejtfalak kialakításában. Ezen a folyamaton keresztül egyes proteinek és bizonyos szénhidrátok, amelyeket a Golgi-készülékben szintetizáltak, a membrán külseje felé mobilizálódnak, hogy felhasználhatók legyenek az említett szerkezet kialakításában.

Számos protisztusban, amelyekben nincs sejtfal, vannak olyan összehúzódó vákuumok, amelyek sejtpumpaként működnek: felismerik a sejten belüli felesleges vizet, és kívülről táplálják ki, ozmotikus szabályozási mechanizmust biztosítva. A zsugorodó vákuum funkcióját exocitózis folyamataként végzik.

Egyes vírusok exocitózist alkalmaznak

A burkolt DNS-vírusok exocitózist használnak felszabadító mechanizmusként. A virion szaporodása és összeállítása után a gazdasejtben, és miután megszerezte a nukleoprotein burkoló membránját, távozik a sejtmagból, migrálva az endoplazmatikus retikulumba és onnan a kilökő hólyagokba.

Ezen felszabadító mechanizmus révén a gazdasejt sértetlen marad, ellentétben sok más növényi és állati vírussal, amelyek celluláris autolízist okoznak ezen sejtek kijáratához.

Irodalom

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K. és Walter, P. (2004). Alapvető sejtbiológia. New York: Garland Science. 2. kiadás
2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., Roberth, K. és Walter, P. (2008). A sejt molekuláris biológiája. Garland Science, Taylor és Francis csoport.
3. Cooper, GM, Hausman, RE & Wright, N. (2010). A sejt. (397-402. oldal). Marban.
4. Devlin, TM (1992). Biokémia tankönyv: klinikai összefüggésekkel. John Wiley & Sons, Inc.
5. Dikeakos, JD és Reudelhuber, TL (2007). Fehérjék küldése sűrű magszekréciós granulátumhoz: még mindig sok a rendezés. The Journal of cell biology, 177 (2), 191-196.
6. Hickman, C. P, Roberts, LS, Keen, SL, Larson, A., I´Anson, H. és Eisenhour, DJ (2008). Az állattan integrált alapelvei. New York: McGraw-Hill. 14 ^th Edition.
7. Madigan, MT, Martinko, JM és Parker, J. (2004). Brock: A mikroorganizmusok biológiája. Pearson oktatás.
8. Maravillas-Montero, JL, és Martínez-Cortés, I. (2017). Az antigénbemutató sejtek exoszómái és szerepe az immunválaszok szabályozásában. Revista alergia México, 64 (4), 463-476.
9. Pacheco, MM, Diego, MAP és García, PM (2017). Növényi és állati szövettani atlasz. Alembic: Kísérleti tudományok didaktikája, (90), 76-77.
10. Silverthorn, DU (2008). Emberi élettan / Emberi élettan: Integrált megközelítés. Panamerican Medical Ed.
11. Stanier, RY (1996). Mikrobiológia. Megfordítottam.
12. Stevens, CF, és Williams, JH (2000). "Csókolj és fuss" exocitózis a hippokampusz szinapszisánál. A Nemzeti Tudományos Akadémia folyóiratai, 97 (23), 12828-12833.
13. Théry, C. (2011). Exoszómák: szekretált vezikulák és intercelluláris kommunikáció. F1000 biológiai jelentések, 3.