PERIPLAZMÁS TÉR: JELLEMZŐK ÉS FUNKCIÓK - BIOLÓGIA - 2026

A periplazmás tér egy olyan gram-negatív baktériumok burkolatának vagy sejtfalának egy része, amelyet elektronmikrofotok segítségével láthatunk, mint a plazmamembrán és ezek külső membránja közötti teret.

A gram-pozitív baktériumokban hasonló tér is megfigyelhető, bár kisebb, de a plazmamembrán és a sejtfal között, mivel nincsenek kettős membrán burkolata.

Bakteriális borítási rendszer (Forrás: Graevemoore az angol Wikipedia-ban a Wikimedia Commons segítségével)

A "periplazmikus tér" kifejezést eredetileg Mitchell 1961-ben használta, aki leírta ezt néhány fiziológiai paraméter, például egy enzimtartály és egy "molekuláris szita" segítségével két membránréteg között. Mindkét leíró kifejezés továbbra is igaz.

Az olvasónak emlékeznie kell arra, hogy a gram-negatív baktériumok sejtburkolója többrétegű és összetett szerkezetű, vastagság, összetétel, funkcionalitás és kölcsönhatások szempontjából különbözik egymástól, amely rugalmas és ellenálló, ugyanakkor megakadályozza a sejtek szétesését. annak köszönhető, hogy fenntartja a belső ozmotikus nyomást.

Ezek a rétegek tartalmazzák a citoplazmatikus membránt, egy ehhez kapcsolódó lipoprotein komplexet és egy peptidoglikán réteget, amely a periplazmás régióba tartozik; a külső membrán és a további külső rétegek, amelyek száma, tulajdonságai és fizikai-kémiai tulajdonságai szempontjából különböznek a figyelembe vett baktériumtípusoktól.

A „periplazmatikus tér” kifejezés szó szerint arra a helyre utal, amely a plazmamembránt körülveszi, és ez a sejtburok egyik régiója, amely részt vesz az alak, merevség és az ozmotikus stressz elleni ellenállás kialakításában.

jellemzők

Általános tulajdonságok

Különböző citológiai vizsgálatok kimutatták, hogy a periplazma tér nem folyékony anyag, hanem inkább a periplazma néven ismert gél. Ez a peptidoglikán-hálózatból és különféle fehérje- és molekuláris komponensekből áll.

A peptidoglikán a diszacharid N-acetil-glükozamin-N-acetil-muramsav ismétlődő egységeiből áll, amelyeket pentapeptid oldalláncok térhálósítanak (5 aminosavmaradékot tartalmazó oligopeptidek).

Gramnegatív baktériumokban ez a tér vastagsága 1 és 70 nm között változhat, és egyes baktériumok teljes sejttérfogatának akár 40% -át teheti ki.

A gram-negatív baktériumsejtek ilyen rekeszében nagy része van vízben oldódó fehérjéknek, tehát poláris tulajdonságoknak. Valójában a kísérleti protokollok megállapították, hogy ez a tér a sejtek teljes víztartalmának akár 20% -át is tartalmazhatja.

Szerkezeti jellemzők

A külső membrán szorosan kapcsolódik a periplazmában szereplő peptidoglikánhoz, köszönhetően a Braun lipoproteinnek vagy murein lipoproteineknek nevezett kicsi és bőséges proteinnek. Ez a fehérje a hidrofób végén keresztül kapcsolódik a külső membránhoz, és a periplazma térbe mutat.

A baktériumsejt falának periplazmatikus régiójában található legtöbb enzim nem kötődik kovalensen a fal egyik szerkezeti eleméhez, hanem a periplazma tér kibővített régióiban koncentrálódik, úgynevezett poláris zsebek vagy "sarki sapkák".

Azok a fehérjék, amelyek kovalensen kötődnek a periplazma valamilyen szerkezeti eleméhez, számos kísérleti bizonyíték szerint kapcsolódnak a plazmamembránban vagy a külső membránban lévő lipopoliszacharidokhoz.

A periplazmatikus térben lévő összes fehérje két szekréciós útvonalon vagy rendszeren keresztül transzlokálódik a citoplazmából: a klasszikus szekréciós rendszer (Sec) és a kettős arginin transzlokációs rendszer vagy az „iker arginin transzlokációs rendszer” (TAT).

A klasszikus rendszer áthelyezi a fehérjéket kibontakozó konformációjukban és komplex mechanizmusok révén poszt-transzlációs módon hajtogatódik, míg a TAT-rendszer szubsztrátjai teljesen össze vannak hajtogatva és funkcionálisan aktívan áthelyeződnek.

Általános funkcionális jellemzők

Annak ellenére, hogy ugyanabban a térségi régióban vannak, a periplazma tér és a peptidoglikán hálózat funkciói jelentősen különböznek egymástól, mivel az előbbi funkciók a fehérje és az enzimatikus komponensek elhelyezésére szolgálnak, az utóbbi pedig a boríték támogatására és megerősítésére szolgál. sejtes.

Ez a baktériumsejt "rekesz" számos fehérjét tartalmaz, amelyek részt vesznek bizonyos tápanyagfelvételi folyamatokban. Ezek között vannak a hidrolitikus enzimek, amelyek képesek a foszforilezett vegyületek és nukleinsavak metabolizálására.

Kelátképző fehérjék is megtalálhatók, azaz olyan fehérjék, amelyek stabilabb és asszimilálható kémiai formákban részt vesznek az anyagok sejtbe történő szállításában.

Ezenkívül a sejtfal említett régiója általában a peptidoglikán szintéziséhez szükséges sok fehérjét, valamint más fehérjéket tartalmaz, amelyek részt vesznek a sejtre potenciálisan mérgező vegyületek módosításában.

Jellemzők

A periplazmás teret funkcionális kontinuumnak kell tekinteni, és sok proteinjének elhelyezkedése ahelyett, hogy a rekeszben fizikai korlátok állna, inkább azon szerkezeti elemek helyétől függ, amelyekhez kötődnek.

Ez a rekesz oxidáló környezetet biztosít, ahol sok protein szerkezet stabilizálható diszulfid (SS) hidakon keresztül.

Ennek a sejtrekesznek a jelenléte a baktériumokban lehetővé teszi számukra a potenciálisan veszélyes degradáló enzimek, például az RNázok és az alkalikus foszfatázok elkülönítését, és ezért ismert eukarióta sejtekben a lizoszómák evolúciós előfutáraként.

A periplazmás tér egyéb fontos funkciói közé tartozik az aminosavak és cukrok transzportja és kemotaxisa, amellett, hogy chaperone-szerű funkciójú fehérjék vannak jelen, amelyek a sejtburok biogenezisében működnek.

A periplazmikus térben lévő chaperone-szerű fehérjék kiegészítő fehérjék, amelyek hozzájárulnak az ebben a rekeszben áthelyezett fehérjék hajtogatási katalíziséhez. Ezek között vannak néhány diszulfid-izomeráz fehérjék, amelyek képesek diszulfid hidak létrehozására és cseréjére.

Nagyon sok degradáló enzim található meg a periplazmában. Az alkálifoszfatáz egyike ezeknek, és a membrán lipopoliszacharidokhoz kapcsolódik. Fő funkciója eltérő természetű foszforilezett vegyületek hidrolízise.

Egyes fiziológiai vizsgálatok kimutatták, hogy a nagy energiájú molekulákat, például a GTP-t (guanozin-5'-trifoszfát) ezek a foszfátok hidrolizálják a periplazmatikus térben, és hogy a molekula soha nem kerül érintkezésbe a citoplazmával.

Néhány denitrifikáló baktérium (amely képes nitriteket nitrogéngáta redukálni) és a kemolitoautotrófok (amelyek szervetlen forrásokból képesek elektronokat kinyerni), valamint a fehérjék elektronszállító fehérjéket tartalmaznak.

Irodalom

1. Costerton, J., Ingram, J., és Cheng, K. (1974). A Gram-negatív baktériumok sejtburkolójának szerkezete és működése. Bakteriológiai áttekintés, 38. (1), 87–110.
2. Dmitriev, B., Toukach, F., és Ehlers, S. (2005). A baktériumsejt átfogó nézete felé. Trends in Microbiology, 13 (12), 569–574.
3. Koch, AL (1998). A gram-negatív periplazmatikus tér biofizikája. Kritikus áttekintés a mikrobiológiáról, 24. (1), 23–59.
4. Macalister, TJ, Costerton, JW, Thompson, L., Thompson, J., és Ingram, JM (1972). Az alkalikus foszfatáz eloszlása ​​a gram-negatív baktériumok periplazmatikus térében. Journal of Bacteriology, 111 (3), 827–832.
5. Merdanovic, M., Clausen, T., Kaiser, M., Huber, R., és Ehrmann, M. (2011). Fehérjeminőség-ellenőrzés a baktériumok periplazmájában. Annu. Rev. Microbiol. 65, 149-168.
6. Missiakas, D. és Raina, S. (1997). Összecsukható fehérje a baktériumok periplazmájában. Journal of Bacteriology, 179. (8), 2465–2471.
7. Prescott, L., Harley, J., és Klein, D. (2002). Mikrobiológia (5. kiadás). A McGraw-Hill társaságok.
8. Stock, J., Rauch, B., és Roseman, S. (1977). Periplazmatikus tér a Salmonella typhimuriumban. The Journal of Biological Chemistry, 252 (21), 7850-7861.