A foszfatidsav vagy foszfatidát , egy foszfolipid családjához tartozó a glicero-foszfolipidek vagy foszfogliceridek, amelyek jelen vannak az összes biológiai membránokon. Ez a legegyszerűbb foszfolipid, és elősegíti más összetettebb glicerofoszfolipideket, bár nem található meg nagy mennyiségben.
Például E. coliban a plazmamembránban az összes foszfolipid kevesebb, mint 0,5% -át képviseli, és gyorsan változik, mivel bioszintézis közbenső termékként játszik szerepet.
Fisher képviselete a foszfatidsav számára (Forrás: Mzaki a Wikimedia Commons segítségével)
Ez a prekurzor foszfolipid a glicerin-3-foszfát hidroxilcsoportjainak acilezésével két aktivált zsírsavmolekulával képződik, és úgy gondolják, hogy gyakorlatilag minden biológiai membránban megtalálható.
A kardiolipin, amely a mitokondriális membránban, valamint a baktériumok és archaea plazmamembránjában jelen van, két foszfatidsav molekulából áll, amelyek egy glicerin molekulához kapcsolódnak.
A lizofoszfatidsav, azaz egy acilcsoport nélküli foszfatidsav-molekula, közbenső molekulaként vesz részt számos extracelluláris jelátviteli folyamatban.
Kémiai szerkezet
A legtöbb foszfolipidhez hasonlóan a foszfatidsav egy amfipátiás molekula, amelynek két vége ellentétes hidrofilitással rendelkezik: hidrofil poláris vég és hidrofób apoláris farok.
Mint fentebb tárgyaltuk, ez a legegyszerűbb foszfolipid, mivel annak „feje” vagy poláris csoportja kizárólag a foszfátcsoportból áll, amely a glicerin-molekula 3. helyzetében a szénhez kapcsolódik.
Apoláris farokukat két zsírsavlánc alkotja, amelyek a szénatomokká észterezhetők a glicerin-3-foszfát 1. és 2. helyzetében. Ezeknek a zsírsavaknak hossza és telítettségi szintje változó.
A kapcsolt zsírsavak hossza általában 16 és 24 szénatom között van; és megállapítást nyert, hogy a szén 2-hez kapcsolódó zsírsav általában telítetlen (szén-szén kettős kötések jelenléte), bár ez a figyelembe vett szervezettől függ, mivel a növényi plasztidokban telített zsírsav.
bioszintézise
A foszfatidsav bioszintézise a többi glicerofoszfolipid szintézisének ágpontja. A zsírsavak aktiválásával kezdődik CoA adag hozzáadásával, egy acil-CoA szintetáz által katalizált reakcióval, amely acil-CoA-t állít elő.
Ennek az enzimnek különböző izoformái vannak az endoplazmatikus retikulumban és a mitokondriumokban, de a reakciók ugyanúgy fordulnak elő, mint a prokariótákban.
A bioszintézis út első „elkötelezett” lépése az acil-CoA molekula átvitele a glicerin-3-foszfátra, egy olyan reakció, amelyet egy glicerin-3-foszfát-acil-transzferáz katalizál, amelyet a mitokondriumok külső membránja és a retikulum társít. endoplazmatikus.
Ennek a reakciónak a termékét, a lizofoszfatidsavat (mivel csak egy szénhidrogénláncot tartalmaz) úgy gondolják, hogy a mitokondriumokból az endoplazmatikus retikulumba kerül, hogy elvégezzék a második acilezési reakciót.
A foszfatidsav szintézisének grafikus összefoglalása (Forrás: Krishnavedala a Wikimedia Commons segítségével)
Az ezt a lépést katalizáló enzim 1-acil-glicerin-3-foszfát-aciltranszferáz néven ismert, amely az endoplazmatikus retikulum membránjában gazdag, és kifejezetten telítetlen zsírsavakat szállít a szénre az 1-acil-glicerin-3-foszfát molekula 2. helyzetében.
Az így képződött foszfatidsavat foszfatidsav-foszfatázzal hidrolizálhatjuk 1,2-diacil-glicerinné, amelyet felhasználhatunk foszfatidil-kolin és foszfatidil-etanol-amin szintéziséhez.
Egyéb előállítási módok
A foszfatidsav előállításának alternatív módja, amely magában foglalja az 1,2-diacil-glicerin molekulák "újrahasznosítását", olyan specifikus kináz enzimek részvételével jár, amelyek a foszfátcsoportokat a szénre továbbítják a diacil-glicerin 3. helyzetében.
Egy másik más foszfolipidek hidrolíziséből származik, amelyet foszfolipázok néven ismert enzimek katalizálnak. Ennek az eljárásnak a példája a foszfatidsav előállítása foszfatidil-kolinból a foszfolipáz D hatásának köszönhetően, amely hidrolizálja a kolin és az 1,2-diacil-glicerin-3-foszfát foszfát-csoportja közötti kötést.
Bioszintézis növényekben
A foszfatidsavtermelés a növényekben a növényi sejtek négy különféle részéhez kapcsolódik: a plasztidok, az endoplazmatikus retikulum, a mitokondriumok és a Golgi komplex.
Az út első lépése megegyezik a korábban leírtakkal, és a glicerin-3-foszfát-aciltranszferáz minden egyes rekeszben részt vesz, hogy az aktivált acil-CoA-csoportot a glicerin-3-foszfát molekula 1. szénatomjába továbbítsa.
A szintézist egy lizofoszfatidsav-aciltranszferáznak nevezett enzim fejezi be, miután egy másik acilcsoportot a lizofoszfatidsav C3-helyzetébe helyeztek.
Növényi plasztidokban ez az enzim szelektíven szállítja a megfelelő hosszúságú, 16 szénatomos telített zsírsavakat. Ez az ezekben az organellákban szintetizált lipidek különleges tulajdonsága.
Jellemzők
A foszfatidsav sok foszfolipid, galaktolipid és triglicerid prekurzora sok szervezetben. Ezért elengedhetetlen molekula a sejtek számára, bár nem hajtja végre a közvetlen szerkezeti funkciókat.
Állatokban az enzimatikus hidrolízis egyik terméke, az 1,2-diacil-glicerin, triacil-gliceridek vagy trigliceridek előállításához használható, egy harmadik aktivált zsírsav-molekula (az CoA-részhez társítva) átészterezésével.
A trigliceridek fontos energiatartalék molekulák az állatok számára, mivel az azokban levő zsírsavak oxidációja nagy mennyiségű energia, valamint prekurzorok és intermedierek felszabadulásához vezet az egyéb anyagcsere útvonalakban.
Hidrolízisének másik terméke, a lizofoszfatidsav, fontos másodlagos hordozó néhány extracelluláris jelátviteli útvonalon, amely magában foglalja a receptorokhoz való kötődését, többek között a tumorgenezisben, az angiogenezisben és az immunválaszokban résztvevő egyéb sejtek felületén.
Szignálmolekulaként szerepel a sejtproliferáció indukciójában való részvétel, csökkent apoptózis, vérlemezke-aggregáció, simaizom-összehúzódás, kemotaxis, tumorsejtek inváziója és mások.
A baktériumokban a foszfatidsav szükséges a membrán foszfolipid cseréje során, amely a sejtet "membránból származó oligoszacharidoknak" nevezett "ozmoprotektív" molekulákkal látja el.
Irodalom
- Koolman, J. és Roehm, K. (2005). Biokémia szín atlasz (2. kiadás). New York, USA: Thieme.
- Luckey, M. (2008). Membránszerkezeti biológia: biokémiai és biofizikai alapokkal. Cambridge University Press
- Mathews, C., van Holde, K., és Ahern, K. (2000). Biokémia (3. kiadás). San Francisco, Kalifornia: Pearson.
- Murray, R., Bender, D., Botham, K., Kennelly, P., Rodwell, V., és Weil, P. (2009). Harper's Illustrated Biochemistry (28. kiadás). McGraw-Hill Medical.
- Nelson, DL, & Cox, MM (2009). Lehninger Biokémiai alapelvek. Omega Editions (5. kiadás).
- Rawn, JD (1998). Biokémia. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
- Vance, JE és Vance, DE (2008). A lipidek, lipoproteinek és membránok biokémiája. A New Comprehensive Biochemistry 36. kötetében (4. kiadás). Elsevier.