- Történelmi perspektíva
- Fotoszintézis egyenlet
- Általános egyenlet
- Világos és sötét fázis
- Δ
- Hol történik?
- Folyamat (fázisok)
- Könnyű fázis
- Fehérjék
- Photosystems
- Az elektronok ciklikus áramlása
- Egyéb pigmentek
- Sötét fázis
- Calvin ciklus
- Fotoszintetikus organizmusok
- A fotoszintézis típusai
- Oxigén és anoxigén fotoszintézis
- Metabolizmusok típusai C
- C4 anyagcsere
- CAM fotoszintézis
- A fotoszintézisben részt vevő tényezők
- Jellemzők
- Evolúció
- Az első fotoszintetikus életformák
- Az oxigén szerepe az evolúcióban
- Irodalom
A fotoszintézis az a biológiai folyamat, amelynek során a napfény kémiai energiává alakul át, amelyet a szerves molekulák tárolnak. Ez a kapcsolat a napenergia és a földi élet között.
Metabolikusan a növényeket autotrofoknak kell besorolni. Ez azt jelenti, hogy nem kell élelmet fogyasztaniuk ahhoz, hogy túléljék, és képesek maguknak azt fotoszintézis útján előállítani. Az összes növény, alga és még néhány baktérium is fotoszintézis organizmus, amelyet a szövetek vagy a struktúrák zöld színe jellemez.
Fotoszintézis (balra) és légzés (jobbra). A jobb oldali kép a BBC-től
Ez a folyamat kloroplasztoknak nevezett organellákban zajlik: membrán szubcelluláris rekeszek, amelyek egy sor fehérjét és enzimet tartalmaznak, amelyek lehetővé teszik a komplex reakciók kialakulását. Ezenkívül a klorofill tárolásának fizikai helye, a pigment a fotoszintézishez szükséges.
Csodálatos részletekkel ismert az a út, amelyet a szén a fotoszintézis során megválaszt, kezdve a szén-dioxiddal és egy cukormolekulával. Az utat történelmileg világos és sötét fázisokra osztják, a kloroplasztikában térben elkülönítve.
A könnyű fázis a kloroplaszt tirolakoid membránjában zajlik, és magában foglalja a vízmolekula oxigénre, protonokra és elektronokra történő lebontását. Az utóbbiakat a membránon átvisszük, hogy energiatartályt hozzunk létre ATP és NADPH formájában, amelyeket a következő fázisban használunk.
A fotoszintézis sötét fázisa a kloroplaszt sztrómájában zajlik. A szén-dioxid (CO 2) szénhidráttá történő átalakításából áll, a Calvin-Benson ciklus enzimein keresztül.
A fotoszintézis kulcsfontosságú útja a bolygó összes élő organizmusának, amely a kezdeti energia és oxigén forrásaként szolgál. Hipotetikusan, ha a fotoszintézis leállna, a „magasabb” élőlények tömeges kihalása csak 25 év alatt következne be.
Történelmi perspektíva
Forrás: pixabay.com
Korábban azt hitték, hogy a növények az állatok táplálkozásához hasonlóan a talajban lévő humusznak köszönhetően kapják meg élelmüket. Ezek a gondolatok olyan ősi filozófusoktól származtak, mint Empedocles és Arisztotelész. Feltételezték, hogy a gyökerek úgy viselkednek, mint a köldökzsinór vagy a száj, amely táplálja a növényt.
Ez a látás fokozatosan megváltozott a tizenhetedik és tizenkilencedik század közötti kutatók tucatjának kemény munkájának köszönhetően, akik feltárták a fotoszintézis alapját.
A fotoszintézis megfigyelése mintegy 200 évvel ezelőtt kezdődött, amikor Joseph Priestley arra a következtetésre jutott, hogy a fotoszintézis a sejtek légzésének fordítottja. Ez a kutató felfedezte, hogy a légkörben jelen lévő összes oxigént a növények termelik fotoszintézis útján.
Később szilárd bizonyítékok váltak szükségessé a víz, széndioxid és napfény szükségességének szükségességéért, hogy ez a folyamat hatékonyan működjön.
A 19. század elején először izolálták a klorofill-molekulát, és meg lehetett érteni, hogy a fotoszintézis miként vezet a kémiai energia tárolásához.
Az úttörő megközelítések, például a gázcserélő sztöchiometria megvalósításával sikerült azonosítani a keményítőt a fotoszintézis termékeként. Ezenkívül a fotoszintézis volt a biológia egyik első témája, amelyet stabil izotópok felhasználásával vizsgáltak.
Fotoszintézis egyenlet
Fotoszintézis formula
Általános egyenlet
A fotoszintézis kémiailag egy redox reakció, ahol egyes fajok oxidálódnak, és elektronjaikat más redukált fajoknak adják.
A fotoszintézis általános folyamatát a következő egyenlettel lehet összegezni: H 2 O + fény + CO 2 → CH 2 O + O 2. Ahol a CH 2 O (a glükóz molekula egy hatodik) kifejezés a szerves vegyületek, úgynevezett cukrok, amelyeket a növény később felhasznál, például szacharóz vagy keményítő.
Világos és sötét fázis
Ezt az egyenletet két specifikus egyenletre bonthatjuk a fotoszintézis egyes szakaszaira: a fényfázis és a sötét fázis.
A könnyű fázist a következőképpen reprezentáljuk: 2H 2 O + fény → O2 + 4H + + 4e -. Hasonlóképpen, a sötét fázis a következő kapcsolatban áll: CO 2 + 4H + + 4e− → CH 2 O + H 2 O.
Δ
Ezeknek a reakcióknak a szabad energiája (Δ G °): +479 kJ · mol – 1, +317 kJ · mol – 1 és +162 kJ · mol – 1. Amint azt a termodinamika javasolja, ezen értékek pozitív jele energiaigényre fordul, és endergonikus folyamatnak nevezik.
Hol szerezte meg ezt a energiát a fotoszintézis a reakciók bekövetkeztéhez? Napfénytől.
Meg kell említeni, hogy a fotoszintézissel szemben az aerob légzés exergonikus folyamat - ebben az esetben az ΔG ° értékét negatív jel kíséri -, ahol a felszabadított energiát a szervezet használja fel. Ezért az egyenlet: CH 2 O + O 2 → CO 2 + H 2 O.
Hol történik?
A legtöbb növényben a fő szerv, ahol a folyamat zajlik, a levélben található. Ezekben a szövetekben kisméretű, sztómának nevezett globózis struktúrákat találunk, amelyek szabályozzák a gázok belépését és kilépését.
A zöld szövetet alkotó sejtekben akár 100 kloroplaszt lehet. Ezeket a rekeszeket két külső membrán és egy stroma nevű vizes fázis felépíti, ahol egy harmadik membránrendszer található: a tiroid.
Folyamat (fázisok)
Könnyű fázis
A fotoszintézis azzal kezdődik, hogy a fény elkapja a Föld bolygó legszétterjedtebb pigmente: a klorofill. A fény abszorpciója az elektronok magasabb energiaállapotú gerjesztését eredményezi - ezáltal a nap energiáját potenciális kémiai energiává alakítja.
A tiroidos membránban a fotoszintézisű pigmentek fotocenterekbe vannak osztva, amelyek több száz pigmentmolekulát tartalmaznak, amelyek antennaként működnek, amely elnyeli a fényt és továbbítja az energiát a klorofill-molekulahoz, az úgynevezett "reakcióközpont".
A reakcióközpont egy citokrómhoz kötött transzmembrán fehérjékből áll. Ez az elektronokat más molekulákhoz továbbítja egy elektronszállító láncban egy membránfehérje sorozatán keresztül. Ez a jelenség az ATP és a NADPH szintézisével párosul.
Fehérjék
A fehérjéket különféle komplexekbe osztják. Közülük kettő az I. és a II. Fényrendszer, amelyek a fény elnyeléséért és a reakcióközpontba juttatásáért felelősek. A harmadik csoport a citokróm bf komplexből áll.
A protongradiens által termelt energiát a negyedik komplex, az ATP szintáz használja fel, amely összekapcsolja a protonok áramlását az ATP szintézissel. Vegye figyelembe, hogy a légzés szempontjából az egyik legfontosabb különbség az, hogy az energiát nemcsak átalakítják ATP -vé, hanem NADPH-ként is.
Photosystems
Az I. fotoszisztéma klorofill molekulából áll, amelynek abszorpciós csúcsa 700 nanométer, ezért P 700- nak hívják. Hasonlóképpen, a II. Fényképes rendszer abszorpciós csúcsa 680, rövidítve P 680.
Az I. fotoszisztéma feladata a NADPH előállítása, a II. Fotoszisztéma feladata az ATP szintézise. A II. Fotórendszer által felhasznált energia a vízmolekula bomlásából származik, protonokat szabadul fel, és új gradienst hoz létre a tiroidos membránon.
A lebontásból származó elektronok átkerülnek egy zsírban oldódó vegyületbe: a plasztokinonba, amely az II. Fényrendszerből az elektronokat a citokróm bf komplexbe viszi, további protonszivattyút generálva.
A II. Fotoszisztémából az elektronok a plasztocianinba és az I. fotoszisztémába mozognak, amelyek nagy energiájú elektronokat használnak a NADP + NADPH- ra redukálására. Az elektronok végül elérték a ferrodoxint és előállítják a NADPH-t.
Az elektronok ciklikus áramlása
Van egy alternatív módszer, ahol az ATP szintézise nem foglalja magában a NADPH szintézist, általában azért, hogy energiát biztosítson a szükséges anyagcsere folyamatokhoz. Ezért az ATP vagy NADPH előállítására vonatkozó döntés a cella pillanatnyi igényeitől függ.
Ez a jelenség magában foglalja az ATP szintézisét az I. fényrendszerben. Az elektronok nem a NADP + -ba kerülnek, hanem a citokróm bf komplexbe, létrehozva egy elektrongradienst.
A plaztocianin visszajuttatja az elektronokat az I. fényrendszerbe, befejezve a szállítási ciklust és a protoneket pumpálva a citokróm bf komplexbe.
Egyéb pigmentek
A klorofill nem az egyetlen pigment, amely a növényekben található, vannak ún. Kiegészítő kiegészítő pigmentek is, ideértve a karotinoidokat.
A fotoszintézis könnyű szakaszában a sejtre potenciálisan káros elemek, például "szingulett oxigén" termelése történik. A karotinoidok felelősek a vegyület képződésének megakadályozásáért vagy a szövetek károsodásának megakadályozásáért.
Ezeket a pigmenteket figyeljük meg ősszel, amikor a levelek elveszítik zöld színét, sárgává vagy narancssárgává válnak, mivel a növények lebontják a klorofilt, hogy nitrogént nyerjenek.
Sötét fázis
Ennek a kezdeti eljárásnak a célja a nap energiájának felhasználása NADPH (nikotinamid-adenin-dinukleotid-foszfát vagy „redukáló erő”) és ATP (adenozin-trifoszfát, vagy „a sejt energiadevizája”) előállításához. Ezeket az elemeket a sötét szakaszban fogják használni.
Az ebben a fázisban részt vevő biokémiai lépések leírása előtt világossá kell tenni, hogy bár neve „sötét fázis”, nem feltétlenül fordul elő teljes sötétségben. Történelmileg a kifejezés a fény függetlenségére próbált utalni. Más szavakkal, a fázis fény jelenlétében vagy hiányában fordulhat elő.
Mivel azonban a fázis függ a könnyű fázisban zajló reakcióktól - amely fényt igényel - helyes ezeket a lépéssorozatokat szénreakciónak hivatkozni.
Calvin ciklus
Ebben a fázisban következik be a kalvin-ciklus vagy háromszén-útvonal, egy biokémiai útvonal, amelyet 1940-ben írtak le Melvin Calvin amerikai kutató. A ciklus felfedezése 1961-ben Nobel-díjat kapott.
Általában a ciklus három alapvető szakaszát írják le: a CO 2 -fogadó karboxilezése, a 3-foszfo-glicerát redukciója és a CO 2 -akceptor regenerálása.
A ciklus a szén-dioxid beépítésével vagy "rögzítésével" kezdődik. Az elektronok hozzáadásával csökkenti a szén szénhidráttartalmát, és redukáló erejeként a NADPH-t használja.
A ciklus mindegyikében egy szén-dioxid molekulát kell beépíteni, amely reakcióba lép a ribulóz-biszfoszfáttal, két háromszén vegyületet generálva, amelyek redukálódnak, és regenerálják a ribulóz molekulát. A ciklus három fordulata glicerálhid-foszfát molekulát eredményez.
Ezért egy hat széntartalmú cukor, például glükóz előállításához hat ciklusra van szükség.
Fotoszintetikus organizmusok
Az organizmusok fotoszintézis képessége a domének két részében megjelenik, baktériumokból és eukariótákból állva. Ezen bizonyítékok alapján az archaea domént alkotó egyéneknek nincs ez a biokémiai út.
A fotoszintetikus organizmusok körülbelül 3,2–3,5 milliárd évvel ezelőtt jelentek meg strukturált stromatolitokként, amelyek hasonlóak a modern cianobaktériumokhoz.
Logikusan, a fotoszintézisű szervezet nem ismeri fel ilyenként a fosszilis nyilvántartásban. Ugyanakkor következtetéseket lehet levonni annak morfológiája vagy geológiai összefüggései alapján.
A baktériumokkal kapcsolatban úgy tűnik, hogy a különböző Phyla-ban széles körben elterjedt a napfény bevételének és cukrokká történő átalakításának képessége, bár úgy tűnik, hogy nincs látszólagos evolúciós minta.
A legeredetibb fotoszintetikus sejtek a baktériumokban találhatók. Nekik van a pigment-bakterioflorofill, és nem a közismert zöld növényi klorofill.
A fotoszintetikus baktériumcsoportokba tartoznak a cianobaktériumok, protobaktériumok, kénzöld baktériumok, firmicutok, fonalas anoxikus fototrofok és savasbaktériumok.
Ami a növényeket illeti, mindegyikük képes fotoszintetizálni. Valójában ez a csoport leginkább megkülönböztethető tulajdonsága.
A fotoszintézis típusai
Oxigén és anoxigén fotoszintézis
A fotoszintézis különböző módon osztályozható. Az első osztályozás akkor veszi figyelembe, ha a szervezet vizet használ a szén-dioxid csökkentésére. Így oxigén fotoszintetikus organizmusaink vannak, amelyek magukban foglalják a növényeket, algákat és cianobaktériumokat.
Ezzel szemben, amikor a test nem használ vizet, anoxigén fotoszintézis organizmusoknak nevezik őket. Ebbe a csoportba tartoznak a zöld és a lila baktériumok, például a Chlorobium és a Chromatium nemzetség, amelyek ként vagy hidrogént használnak a szén-dioxid csökkentésére.
Ezek a baktériumok nem képesek fotoszintézishez oxigén jelenlétében, anaerob környezetre van szükségük. Ezért a fotoszintézis nem vezet az oxigén képződéséhez - ebből következően az „anoxigén” név.
Metabolizmusok típusai C
A fotoszintézis a növények fiziológiai alkalmazkodása alapján is besorolható.
A fotoszintetikus eukariótákban a légkörből származó CO 2 redukciója szénhidrátokké a Calvin-ciklusban zajlik. Ez a folyamat a rubisco enzimmel (ribulóz-1,5-bisz-foszfát-karboxiláz / oxigénáz) kezdődik, és az első képződött stabil vegyület 3-foszfo-glicerinsav, három szénatommal.
Hőstressz körülmények között, úgynevezett nagy sugárzás vagy aszály, a rubisco enzim nem képes megkülönböztetni az O 2 és a CO 2 között. Ez a jelenség jelentősen csökkenti a fotoszintézis hatékonyságát, és fotoreszpirációnak nevezzük.
Ezen okok miatt vannak olyan növények, amelyek speciális fotoszintézisű metabolizmusai lehetővé teszik számukra a kényelmetlenség elkerülését.
C4 anyagcsere
C típus 4 metabolizmus célja koncentrálni a szén-dioxid. Mielőtt rubisco jár, C 4 növények végezzen első Karboxilezéssel által PEPC.
Vegye figyelembe, hogy a két karboxilezés között térbeli különbség van. A C 4 növényeket megkülönbözteti a „kranz” vagy a korona anatómiája, mezofill sejtek képezik és fotoszintetikusak, ellentétben ezekkel a sejtekkel normál vagy C 3 fotoszintézisben.
Ezekben a sejtekben az első karboxiláció PEPC-vel történik, termékként oxaloacetátot kapva, amely maláttá redukálódik. Ez diffundál a hüvely sejt, ahol a dekarboxilezési eljárást történik, generáló CO 2. A szén-dioxidot használják a rubisco által irányított második karboxilezéshez.
CAM fotoszintézis
A CAM fotoszintézis vagy a crassulaceae savas metabolizmusa rendkívül száraz éghajlatban élő növények adaptációja, és jellemző a növényekre, például ananászra, orchideákra, szegfűre.
A szén-dioxid asszimilációja a CAM növényekben éjszakai órákban zajlik, mivel a sztóma kinyílása miatt a vízveszteség kisebb lesz, mint a nappali időben.
CO 2 kombinálódik PEP, által katalizált reakció PEPC, alkotó almasav. Ez a termék tárolása a vakuolákban, hogy a tartalmának kibocsátásához a reggeli órákban, majd dekarboxilezzük, és a CO 2 felszabadítással kell építeni a Calvin-ciklus.
A fotoszintézisben részt vevő tényezők
A fotoszintézis hatékonyságát befolyásoló környezeti tényezők közül kiemelhetők a következők: a jelenlegi CO 2 és fénymennyiség, hőmérséklet, a fotoszintetikus termékek felhalmozódása, az oxigén mennyisége és a víz rendelkezésre állása.
Alapvető szerepet játszanak a növény-specifikus tényezők is, mint például az életkor és a növekedési státus.
A CO koncentrációja 2 a környezetben alacsony (nem haladhatja meg a 0,03% a mennyiség), ezért minden minimális eltérés jelentős következményekkel fotoszintézisre. Ezenkívül a növények csak a jelenlévő szén-dioxid 70-80% -ára képesek.
Ha a többi említett változó nem korlátozza ezeket, úgy találjuk, hogy a fotoszintézis a rendelkezésre álló CO 2 mennyiségétől függ.
Hasonlóképpen, a fény intenzitása döntő jelentőségű. Alacsony intenzitású környezetben a légzési folyamat felülmúlja a fotoszintézist. Ezért a fotoszintézis sokkal aktívabb azokban az órákban, amikor a napfény intenzitása magas, például a reggeli első órákban.
Egyes növényeket több, mint másokat érinthet. Például a takarmányfű nagyon érzéketlen a hőmérsékletre.
Jellemzők
A fotoszintézis létfontosságú folyamat a Földön élő összes organizmus számára. Ez az út biztosítja az élet minden formájának támogatását, mivel az oxigén forrása és az összes létező trópuslánc alapja, mivel megkönnyíti a napenergia kémiai energiává történő átalakítását.
Más szavakkal: a fotoszintézis előállítja az oxigént, amelyet belélegzünk - amint már említettük, hogy ez az elem a folyamat mellékterméke -, és az ételt, amelyet napi szinten fogyasztunk. Szinte minden élő szervezet energiaforrásként a fotoszintézisből származó szerves vegyületeket használja.
Vegye figyelembe, hogy az aerob organizmusok csak oxigén jelenlétében képesek energiát nyerni a fotoszintézis során előállított szerves vegyületekből - ami szintén a folyamat terméke.
Valójában a fotoszintézis képes megnövekedett számú (200 milliárd tonna) széndioxidot szerves vegyületekké alakítani. Az oxigént illetően a termelés becslések szerint 140 milliárd tonna.
Ezenkívül a fotoszintézis biztosítja az energia nagy részét (ennek kb. 87% -át), amelyet az emberiség a túléléshez felhasznál, fosszilis fotoszintetizált üzemanyagok formájában.
Evolúció
Az első fotoszintetikus életformák
Az evolúció fényében a fotoszintézis rendkívül ősi folyamatnak tűnik. Nagyon sok bizonyíték van arra, hogy ennek az útnak az eredete az élet első formáinak megjelenése közelében helyezkedik el.
Az eukarióta eredetét illetően elsöprő bizonyítékok vannak arra, hogy az endoszimbiózist javasolják a folyamat legmegbízhatóbb magyarázataként.
Így a cianobaktériumokra emlékeztető szervezetek kloroplasztokká válhatnak, köszönhetően a nagyobb prokarióták endosimbiotikus kapcsolatainak. Ezért a fotoszintézis evolúciós eredete a baktérium doménben születik, és a horizontális génátadás hatalmas és ismétlődő eseményei révén elterjedhet.
Az oxigén szerepe az evolúcióban
Nem kétséges, hogy a fény fotoszintézissel történő energiakonverziója formálta a Föld bolygó jelenlegi környezetét. A fotoszintézis, mint innováció, gazdagította a légkört oxigénnel és forradalmasította az életformák energiáját.
Amikor az O2 felszabadulását az első fotoszintetikus organizmusok kezdték el, valószínűleg feloldódott az óceánok vízében, amíg telítetté nem vált. Ezenkívül az oxigén képes reagálni a vasra, vas-oxid formájában kicsapódva, amely jelenleg felbecsülhetetlen ásványi anyagforrás.
Az oxigénfelesleg továbbjutott a légkörbe, hogy végül ott koncentrálódjon. Az O 2 koncentrációjának ilyen hatalmas növekedése fontos következményekkel jár: károsítja a biológiai szerkezeteket és az enzimeket, elítélve a prokarióták sok csoportját.
Ezzel szemben más csoportok alkalmazkodtak az új oxigénben gazdag környezetben való élethez, amelyet fotoszintézisű szervezetek, valószínűleg ősi cianobaktériumok alakítottak ki.
Irodalom
- Berg, JM, Stryer, L. és Tymoczko, JL (2007). Biokémia. Megfordítottam.
- Blankenship, RE (2010). A fotoszintézis korai evolúciója. Plant Physiology, 154 (2), 434–438.
- Campbell, A, N., és Reece, JB (2005). Biológia. Panamerican Medical Ed.
- Cooper, GM és Hausman, RE (2004). A cella: Molekuláris megközelítés. Medicinska naklada.
- Curtis, H. és Schnek, A. (2006). Meghívó a biológiához. Panamerican Medical Ed.
- Curtis, H. és Schnek, A. (2008). Curtis. Biológia. Panamerican Medical Ed.
- Eaton-Rye, JJ, Tripathy, BC, és Sharkey, TD (szerk.). (2011). Fotoszintézis: plasztid biológia, energiakonverzió és szén-asszimiláció (34. kötet). Springer Tudományos és Üzleti Média.
- Hohmann-Marriott, MF, és Blankenship, RE (2011). A fotoszintézis fejlődése. A növénybiológia éves áttekintése, 62, 515-548.
- Koolman, J. és Röhm, KH (2005). Biokémia: szöveg és atlasz. Panamerican Medical Ed.
- Palade, GE és Rosen, WG (1986). Sejtbiológia: alapkutatás és alkalmazások. Nemzeti akadémiák.
- Posada, JOS (2005). Legelők és takarmánynövények létrehozásának alapjai. Antioquia Egyetem.
- Taiz, L. és Zeiger, E. (2007). Növényi fiziológia. Jaume I. Egyetem