GLOMEROMYCOTA: TULAJDONSÁGOK, TÁPLÁLKOZÁS, ÉLŐHELY, SZAPORODÁS - BIOLÓGIA - 2026

A glomeromycota kényszerített szimbiotikus gombák, növényi gyökerekkel. Ezek alkotják az arbuszkuláris mikorrhizákat, amelyek az ektomikorrízis egyik típusa. Az arbuszkuláris mikorhízák 410 millió évvel ezelőtti fosszilis nyilvántartásait találták. Úgy gondoljuk, hogy ez a szimbiotikus kapcsolat volt az egyik olyan tulajdonság, amely lehetővé tette a szárazföldi környezet növények általi kolonizálását.

A glomeromycota nem-septate micéliummal (cenocytákkal) rendelkezik. Általában hipogén jellegűek és csak aszexuális szaporodásuk jellemzi őket. A spórák addig csíráznak a talajban, amíg gyökeret gyarmatosítanak, majd később arbuskulákat és vezikulumokat képeznek. Az arbuscleusok elágazó szénhidrátok, amelyek növényi tápanyagokat vesznek fel, míg a vezikulák lipid tározó struktúrák.

Arbuszkuláris mycorrhiza. Msturmel, a Wikimedia Commons segítségével

A glomeromycota fajok elterjedtek az egész bolygón, különféle éghajlati körülmények között, a brofiták és az érfajok szimbólumai között. Az Archaeosporales rend tagjai szimbólumokat képeznek a cianobaktériumokkal.

Jelenleg körülbelül 214 glomeromycota faj ismert, amelyeket négy rendbe, 13 családba és 19 nemzetségbe sorolunk. Ezeket először 1842-ben figyelték meg, és a vastag falú spórák jelenléte miatt a Zygomycota Endogonaceae családjában találhatók. Később, a molekuláris vizsgálatok alapján, a XXI. Század elején egy új füllumban (Glomeromycota) helyezkedtek el.

Általános tulajdonságok

Ezek a gombák többsejtűek és nem-szeptata hifákat (koenociták) alkotnak. Ezek a hifák növekedhetnek a gyökérsejteken (intracelluláris) vagy közöttük (intercelluláris).

Habitat

A glomeromycota az egész világon elterjedt, gyakorlatilag az összes bolygó biomáját elfoglalja. A trópusi ökoszisztémákban általában gazdagabbak és változatosabbak.

A legtöbb faj Ázsiában található, amelyet Dél-Amerika követ. Eddig csak három fajt találtak Antarktiszon.

Előfordulhatnak zavart környezetben, növényekkel társítva, és bőségesen a természetes szárazföldi ökoszisztémákban, a trópusi erdőktől a sivatagokig.

Az ebbe a csoportba tartozó fajok több mint 40% -a kozmopolita és csak 26% endémiás, míg a többi diszjunktális eloszlású.

életmód

A glomeromycota kötelező szimbiotikus gombák, vagyis más szervezetekkel való szimbiózisban kell élniük.

Összekapcsolódnak a növények gyökerével és endomycorrhizae-ket képeznek (a gomba hyphae-jával a növényi gyökér sejtjeiben). Ez mindkét faj számára előnyös; a gomba és a kapcsolódó növény.

A Phyllum Glomeromycota gomba nem patogén parazita, nem okoz betegségeket vagy káros hatásokat más élőlényekre.

Reprodukció

A glomeromycota gombák nem mutatnak szexuális szaporodást. Csak aszexuálisan szaporodnak a chlamydiospórákon keresztül, amelyek spóra ellenállnak a kedvezőtlen környezeti feltételeknek.

Ezek a gombák a micélium (szálak vagy hifák halmaza) fragmentációján keresztül diszpergálódnak, a növények gyökereinek fragmenseivel együtt, amelyeket megtelepedtek. Klamydospórák is terjesztik őket.

Micélium és táplálkozás

A Glomeromycotas gombák micéliuma vagy szálainak koenocitikus; vagyis a hyphae-n nincs partíció vagy septa, és a sejteknek sok magja van.

A hifák sejtfallal rendelkeznek kitinnel, ami megadja nekik a merevséget. Ez a merevség és szilárdság megkönnyíti a behatolást a növény gyökereinek sejtjeibe.

A gomba micéliuma a gyökér belsejében (intraradikális micélium, endomycorrhizaeket képezve) és a gyökken kívül (extraradical micélium) is kialakul. A növények szimbiotikus gomba-gyökér társulását mikorrhizának hívják.

A Glomeromycotas gombák hipájai szintén képesek behatolni a gyökerek kortikális sejtjeibe (vagy az agykéreg sejtjeibe, amelyek az epidermisz alatt helyezkednek el) és arkuszkuláknak és vezikulumoknak nevezett struktúrákat képeznek.

A bokrokat egy speciális haustorium vagy hypha alkotja, amely felszívja a tápanyagokat a növény gyökeréből. Ez a haustoriánus hypha nagyon elágazó és intracellulárisan fejlődik (a gyökérsejteken belül).

A tápanyagok cseréje a két szimbólum (növény és gomba) között az arbuskulusokban zajlik.

A gomba makrotápanyagokat, különösen foszfort (P) szállít a növénynek, amelyet hatékonyan vesz ki a talajból. A növénynek ezeknek a növényi makrotápanyagoknak a kiszolgálására a gomba extraradikális micéliumot használ, amely a gyökérrel együtt növekszik, de kívülről. A növény a gombát cukrokkal (szénhidrátokkal) látja el, amelyeket a fotoszintézis révén előállított.

Néhány Glomeromycotas gombában vannak vezikulák, amelyek ballon alakú struktúrák, ahol a lipideket (zsírokat) tartalékként tárolják.

2. ábra. Arbuszkuláris mikorizisa séma. Forrás: Arbuscular_mycorrhiza_cross-section.png: származékos munka: Edward a vallomás. Wikimedia Commons

Hyphal rendszer

A micéliumrendszer (a hyphae halmaza) a belső micéliumból (a gyökér szövetekben) és a külső micéliumból (amelyek a talaj felszínén terjednek) áll.

A külső micélium elágazó. Ezek olyan hálózatot alkotnak, amely összekapcsolja az ökoszisztéma különböző fajainak növényeinek gyökereit.

A belső micéliumban kétféle hyphae létezik. A párizsi típus kizárólag intracelluláris és spirál alakú, míg az Arum típusúak elsősorban intercellulárisak.

Az intracelluláris hyphae elágazik, és arbuscules képződik (elágazó hyphae, amelyek a fertőzött sejt térfogatának több mint 35% -át foglalják el). Ezek rövid élettartamúak, és ez a tápanyagcsere helye a szimbólumok között.

A Glomeromycota néhány csoportjában vannak vezikulumok, amelyek olyan struktúrák, amelyek a hyphae csúcsán alakulnak ki és felhalmoznak tápanyagokat.

A spórák nemszexuálisak, vastag, többmagos falakkal. A magok általában genetikailag különböznek (heterokarióták).

Filogenia és taxonómia

Az első glomeromycotát a 19. században figyelték meg, és a vastag falú spórák jelenléte miatt a Zygomycetes osztályba tartoztak. Az 1990-es évek során az összes arbuszkuláris mikorhizális gombát kötelező szimbiótusoknak ítélték meg, amelyek egyedi morfológiai tulajdonságokkal rendelkeznek.

2001-ben létrehozták a glomeromycota-menedéket morfológiai, biokémiai és molekuláris tulajdonságok alapján. Ez egy testvércsoport a Dikarya al királysághoz.

rendelés

Négy rendre oszlik: Archaeosporales, Diversisporales, Glomerales és Paraglomerales. Ezek 13 családból, 19 nemzetségből állnak, és eddig 222 fajt írtak le.

Az archaeosporales endosimbiontumokat képez cianobaktériumokkal vagy arcuscules mikorizizákkal, és spóráik színtelenek. Három családból és körülbelül öt fajból áll.

A sokszínű spóráknak arbuskulumok vannak, és szinte soha nem képeznek hólyagokat. Nyolc családot és mintegy 104 fajt írtak le.

A Glomerales a legnagyobb csoport. Különböző morfológiájú arbulusokat, vezikulumokat és spórákat mutat be. Két családból áll, és a Glomus nemzetség a legtöbb, mintegy 74 fajjal.

A paraglomerálokban arbuskulumok vannak jelen, és a vezikulák nem alakulnak ki, a spórák pedig színtelenek. Családot és nemzetet tartalmaz, négy leírt fajjal.

Táplálás

Az arbuszkuláris mikorrhizális gombák kötelező endosymbiontok, így a gazdaszervezeten kívül nem képesek életben maradni.

A vaszkuláris növények több mint 90% -a és az összes szárazföldi növény 80% -a szimbiotikus asszociációt mutat a glomeromycota-val. Az arbuszkuláris mikoriziza kövületeit a korai devónból (kb. 420 millió évvel ezelőtt) találták.

Úgy gondolják, hogy ezek a gombák létfontosságúak voltak a szárazföldi környezet növények általi kolonizálásában. Ezek hozzájárultak táplálkozásához, elsősorban a foszfor és a mikrotápanyagok felhasználása érdekében.

A szimbólumok közötti kapcsolat

A növény a gomba szénforrása. A fotoszintetizált anyagot a gyökérre szállítják, és az arbuskulusokon keresztül a gombába mobilizálják. Később ezek a cukrok (főleg hexózok) lipidekké alakulnak.

A lipidek felhalmozódnak a vezikulumokba, és onnan továbbjutnak az intra- és extra-radikális hyphae hálózatába a gomba táplálására.

A gomba a maga részéről hozzájárul a szervetlen foszfor felszívódásához olyan környezetben, amelyben a növénynek ez a tápanyag kevés. Használhatják az alomban található nitrogént és a talajban található egyéb szerves anyagokat is.

Reprodukció

Eddig az aszexuális szaporodás csak a Glomeromycota-ban bizonyult.

Az Asexual spórák nagyon vastag falúak és nagyok (40-800 μm). Ezek előfordulhatnak sporocarpban (hipálhálózatban), amely közvetlenül a gyökérben, a talajban vagy más struktúrákban (magvak, rovarok vagy mások maradványai) képződik. Sokmagúak (több százezer atommag) és genetikailag megkülönböztethetők

Gazdaszervezet kolonizáció

A spórák a földre esnek, és rovarok, kicsi emlősök vagy víz hordozzák őket. Később csíráznak, egy nagyon rövid szaprofit fázison mennek keresztül. A csíracsövek 20-30 mm-rel növekedhetnek egy gyökér gyarmatosításához.

Amint a csíracső kapcsolatba lép a gyökérrel, elkészül egy appressorium (ragasztószerkezet), amely áthatol az epidermális sejtekben. A hyphae mind az intercelluláris, mind az intracellulárisan eljut a gyökérkéreghez, és arbuscules, vezikulák és az extraradical hyphae hálózata alakul ki.

Életciklus

A Phyllum Glomeromycota gombák életciklusának magyarázataként a Glomus nemzetség gombáinak ciklusát példázzuk. Ez a nemzetség spóráit hyphae végén termeli, akár a növény gyökerében, akár azon kívül, a talajban.

A Chlamydospores spórák (rezisztensek), amikor csíráznak, olyan hifákat termelnek, amelyek a talajon keresztül növekednek, amíg a gyökerekkel érintkezésbe nem kerülnek. A gomba behatol a gyökérbe és az intercelluláris terekben növekszik, vagy áthalad a sejtfalán, és a gyökérsejtekben fejlődik ki.

Miután a gyökér behatolt, a gomba arbusculekat képez (erősen elágazó hipálszerkezetek). Az arbuszkulcsok a tápanyagok cseréjének helyét szolgálják a növényrel. A gomba vezikulumokat is képezhet, amelyek tápanyagokat tároló szervekként funkcionálnak.

Más speciális hypoe-ban, az úgynevezett sporangiopho-okban, sporangiának nevezett struktúrák vannak kialakítva végükön, amelyek zsák alakúak és a spórákat tartalmazzák. Amikor a sporangium érlelődik, megszakad és felszabadítja a spórákat (chlamydospores), újraindítva ezen gombák életciklusát.

A Glomus nemzetség 4 gombafajjának genomjának (génkészletének) vizsgálata feltárta olyan gének jelenlétét, amelyek az eukarióta sejtek meiózisához (magokkal) nélkülözhetetlen fehérjéket kódolnak.

Mivel a meiozist a szexuális szaporodás sejtosztásának egyik típusának tekintik, várható, hogy ezen gombák életciklusában a szexuális szaporodás egy stádiuma lesz. A Glomus nemzetség gombáinak életciklusában eddig nem azonosítottak szexuális stádiumot annak ellenére, hogy rendelkeznek a végrehajtásukhoz szükséges gépekkel.

Ökológiai és gazdasági jelentőség

A Glomeromycotas gombák szerepe az ökoszisztémákban alapvető fontosságú. Azáltal, hogy nélkülözhetetlen makroelemeket juttat a növényekhez, amelyekkel szimbiózisban állnak, elősegítik a növényi sokféleség megőrzését.

Ezenkívül ezek a gombák biztosítják a növényeknek az aszály és a kórokozókkal szembeni rezisztencia szimbólumait.

Gazdasági szempontból, ha elősegítik a Glomeromycotas gombák szimbiózisát a termeszthető növényekkel, megnő a túlélés, javul a terméshozam és a termelés. Ezeket a gomba talajok oltására vagy bio-trágyázószerként használják sok növényben.

Példák a Glomeromycota gombákra: nemzetség

A Glomeromycota gombák közül számos, a Glomus nemzetséghez tartozó faj közül kiemelhető, amely a mycorrhizal arbuscularis gombák (AM) nemzetsége, olyan fajokkal, amelyek szimbiotikus asszociációkat (úgynevezett mycorrhizae) képeznek a növényi gyökerekkel. Ez az AM gombák legszámszerűbb nemzetsége 85 leírt fajjal.

A Glomus nemzetség fajai között megemlíthetjük: Glomus aggregatum, G. mosseae. G. flavisporum, G. epigaeum, G. albidum, G. ambisporum, G. brazillanum, G. caledonium, G. coremioides, G. claroideum, G. clarum, G. clavisporum, G. constrictum, G. coronatum, G. deserticola, G. diaphanum, G. eburneum, G. etunicatum, G. macrocarpus, G. intraradices, G. microcarpus, G. tenue, többek között.

Irodalom

1. Aguilera L, V Olalde, R Arriaga és A Contreras (2007). Arbuszkuláris mycorrhizae. Ergo Sum Science 14: 300-306.
2. Kumar S (2018) Glomeromycota molekuláris filogenezis és szisztematika: módszerek és korlátok. Plant Archives 18: 1091-1101.
3. Muthukumar T. KP Radhika, J Vaingankar, JD´Souza, S Dessai és BF Rodrigues (2009) Az AM gombák taxonómiája frissítés. In: Rodrigues BF és T Muthukumar (szerk.) Arbuscular Miycorrhizae of Goa: Azonosítási protokollok kézikönyve. Goa Egyetem, India.
4. Schubler A, D Schwarzott és C Walker (2001) Egy új gombafaj, a Glomeromycota: filogenezis és evolúció. Mycol. Res., 105, 1413-1421.
5. Stürmer S, JD Bever és J Morton (2018) Biogeográfia vagy arbuszkuláris mikorizális gombák (Glomeromycota): A fajgenetikai perspektíva a fajok eloszlási mintáiban. Mycorrhiza 28: 587-603.
6. Willis A. BF Rodrigues és PJC Harris (2013) Az arbuszkuláris mikorrhizális gombák ökológiája. Kritikus áttekintés a növénytudományban 32: 1-20.