GLIKOLIPIDEK: OSZTÁLYOZÁS, FELÉPÍTÉS ÉS FUNKCIÓK - BIOLÓGIA - 2026

A glikolipidek membrán lipidek, szénhidrátok a poláris fejcsoportokban. Ezek mutatják a legszimmetrikusabb eloszlást a membrán lipidek között, mivel kizárólag a sejtmembránok külső egyrétegében találhatók meg, különösképpen a plazmamembránban.

A legtöbb membrán lipidhez hasonlóan a glikolipideknek hidrofób régiója is apoláris szénhidrogén farokból és fej vagy poláris régió, amelyek a kérdéses glikolipidtől függően különféle molekulákból állhatnak.

A glikolipid általános vázlata (Forrás: Wpcrosson a Wikimedia Commons segítségével)

A glikolipidek megtalálhatók az egysejtű szervezetekben, például baktériumokban és élesztőkben, valamint olyan komplex szervezetekben, mint az állatok és növények.

Az állati sejtekben a glikolipidek túlnyomórészt szfingozinvázból állnak, míg a növényekben a két leggyakoribb a digliceridek és a szulfonsav-származékok. A baktériumokban vannak glikozil-gliceridek és acilezett cukrok származékai is.

A növényekben a glikolipidek a kloroplasztikus membránokban koncentrálódnak, míg állatokban bőségesen a plazmamembránban. A glikoproteinekkel és proteoglikánokkal együtt a glikolipidek képezik a glycocalyx fontos részét, amely számos sejtes folyamat szempontjából döntő jelentőségű.

A glikolipidek, különösen az állati sejtek, általában a szénhidrát részeik hidrogénkötésein és a zsírsavláncuk közötti van der Waals erő által kötődnek egymáshoz. Ezek a lipidek többféle funkcióval bíró membránszerkezetben vannak jelen, mint lipid raftek.

A glikolipidek funkciói különböznek, de az eukariótákban a plazmamembrán külső felületén való elhelyezkedésük több szempontból is releváns, különösen a kommunikáció, az adhézió és a sejtek differenciálódása során.

Osztályozás

A glikolipidek olyan glikokonjugátumok, amelyek egy nagyon heterogén molekuláris csoportot alkotnak, amelyek általános jellemzője a szacharidmaradékok jelenléte, amelyeket glükozidkötések kötik össze egy hidrofób csoporttal, amely lehet acil-glicerin, ceramid vagy prenil-foszfát.

Osztályozása a molekuláris vázon alapul, amely híd a hidrofób és a poláris régió között. Így a csoport identitásától függően:

glikoglicerolipid

Ezeknek a glikolipideknek, mint például a glicerolipideknek, diacil-glicerin vagy monoalkil-monoacil-glicerin gerincük van, amelyhez a cukormaradékok glikozidos kötésekkel kapcsolódnak.

A glikoglicerolipidek szénhidrát-összetételükben viszonylag egységesek, szerkezetükben galaktóz- vagy glükózmaradékok találhatók, amelyekből következik fő besorolásuk, nevezetesen:

• Galakto-glicerolipidek: galaktózmaradékok vannak szénhidrát részükben. A hidrofób régió diacil-glicerin vagy alkil-acil-glicerin molekulájából áll.
• Glükóz-glicerolipidek: ezeknek poláris fejükben glükózmaradékok vannak, és a hidrofób régió kizárólag alkil-acil-glicerinből áll.
• Szulfo-glicerolipidek: lehetnek galakto-glicerolipidek vagy szulfátcsoportokhoz kapcsolt szénatomszámú gliko-glicerolipidek, amelyek a „savas” tulajdonságot adják nekik, és megkülönböztetik őket a semleges glicerliceridektől (galakto- és glicerliceridek).

Glucosphingolipids

Ezeknek a lipideknek "csontváz" molekulája egy ceramid része, amelyhez különböző zsírsav molekulák kapcsolódhatnak.

Nagyon variábilis lipidek, nemcsak hidrofób láncaik összetételét tekintve, hanem a poláris fejükben levő szénhidrátmaradékok szempontjából is. Számos emlősszövetben gazdag.

Osztályozásuk a szubsztitúció típusán vagy a szacharid rész azonosságán alapul, nem pedig a hidrofób láncokból álló régión. A helyettesítés típusa szerint ezeket a szfingolipideket a következőképpen kell besorolni:

Semleges glükozfingolipidek: azok, amelyek hexacsokat, N-acetil-hexosamineket és metil-pentózokat tartalmaznak a szacharid részben.

Szulfatidok: azok a glükozfingolipidek, amelyek szulfát-észtereket tartalmaznak. Negatív töltésűek, és különösen gazdagok az agysejtek myelin hüvelyében. A leggyakoribb galaktózmaradék található.

Gangliozidok: más néven szialosil-glikolipidek, ezek olyanok, amelyek sziálsavat tartalmaznak, ezért ismertek savas glikoszfingolipidekként is.

Foszfoinositido-glikolipidek: a váz foszfoinositido-ceramidokból áll.

Glycophosphatidylinositols

Ezek a lipidek, amelyeket általában a lipid kettős rétegben lévő fehérjék stabil rögzítőjeként ismernek fel. Poszttranszlációs úton adják hozzá sok olyan protein C-terminális végéhez, amelyek tipikusan a citoplazmatikus membrán külső felületével néznek szembe.

Ezek egy glükáncentrumból, egy foszfolipid farokból és egy, a kötő foszfoetanol-amin részből állnak.

Szerkezet

A glikolipidek tartalmazhatnak szacharid-csoportokat a molekulahoz N- vagy O-glükozidkötésekkel, és még nem glükozidkötésekkel, például észter- vagy amidkötésekkel.

A szacharid rész nagyon változó, nemcsak szerkezetében, hanem összetételében is. Ez a szacharid rész különféle mono-, di-, oligo- vagy poliszacharidokból állhat. Lehetnek amino-cukrok, sőt savas, egyszerű vagy elágazó cukrok is.

Itt található a glikolipidek három fő osztályának általános szerkezete:

Glycoglycerolipids

Mint fentebb említettük, az állatok glikoglicerolipideiben galaktóz- vagy glükózmaradékok lehetnek, foszfátozottak vagy sem. Ezekben a lipidekben a zsírsavláncok 16-20 szénatomot tartalmaznak.

A galakto-glicerolipidekben a cukor és a lipid gerinc közötti összefüggés β-glükozid kötésekkel alakul ki a galaktóz C-1 és a glicerin C-3 között. A másik két glicerin szénatomot zsírsavakkal észtereztetik, vagy C1 helyettesíthető alkilcsoporttal, és C2 acilcsoporttal.

Általában egyetlen galaktózmaradékot figyelnek meg, bár a digalaktoglicerolipidek létezéséről beszámoltak. Amikor egy slufogalaktoglicerolipidről van szó, általában a szulfátcsoport a galaktózmaradék C-3-ján található.

A glicerolipidek szerkezete kissé eltér, különös tekintettel a glükózmaradékok számára, amelyek legfeljebb 8 maradékot tartalmazhatnak, amelyeket α (1-6) típusú kötések kötnek össze. A lipid gerincét áthidaló glükózmolekulát egy α (1-3) kötés köti hozzá.

A szulfoglikoglicerolipidekben a szulfátcsoport a szénhez kapcsolódik a terminális glükózmaradék 6. helyzetében.

Glucosphingolipids

A többi szfingolipidhez hasonlóan a glikoszfingolipidek egy hosszú láncú zsírsavval kondenzált L-szerinből származnak, amely szfingozin néven ismert szfingoid bázist képez. Amikor egy másik zsírsav kötődik a szfingozin 2 szénatomjához, egy ceramid képződik, amely az összes szfingolipid közös bázisa.

A szfingolipid típusától függően ezek D-glükózból, D-galaktozból, N-acetil-D-galaktozaminból és N-acetil-glükozamin-maradékokból, valamint sziálsavból állnak. A gangliozidok talán a legváltozatosabbak és összetettebbek az oligoszacharid láncok kihatásait tekintve.

Glycophosphatidylinositols

Ezekben a glikolipidekben a glükáncentrikus csoportok (glükozamin és mannóz) különböző módon módosíthatók foszfoetanol-amincsoportok és más cukrok hozzáadásával. Ez a fajta nagy szerkezeti bonyolultságot biztosít számukra, ami fontos a membránba való beillesztésükhöz.

Növényi glikolipidek

Számos alga és magasabb növény kloroplasztjai semleges galaktoglicerolipidekkel dúsítottak, amelyek tulajdonságai hasonlóak az állatok cerebrosidjainak tulajdonságaihoz. A mono- és digalaktolipidek β-kötéssel kapcsolódnak egy diglicerid-csoporthoz, míg a szulfolipidek csak az α-glükózból származnak.

Bakteriális glikolipidek

A baktériumokban a glikozil-gliceridek szerkezetileg analógok az állati foszfo-gliceridekkel, de szénhidrát maradékokat tartalmaznak, amelyek glikozilezés útján kapcsolódnak az sn-1,2-diglicerid 3-as helyzetéhez. Az acilezett cukor-származékok nem tartalmaznak glicerint, hanem közvetlenül a cukrokhoz kapcsolódó zsírsavakat.

A bakteriális glikolipidek között a leggyakoribb szacharidmaradványok a galaktóz, glükóz és mannóz.

Jellemzők

Állatokban a glikolipidek fontos szerepet játszanak a sejtkommunikációban, a differenciálódásban és a proliferációban, az onkogenezisben, az elektromos repulzióban (poláris glikolipidek esetén), a sejtek adhéziójában.

Az állatok, növények és mikroorganizmusok sok sejtmembránjában való jelenléte fontos funkcióját adja, amely különösen a multifunkcionális lipid tutajok tulajdonságaival függ össze.

A glikoszfingolipidek szénhidrát része meghatározza az azt hordozó sejtek antigenitását és immunogenitását. Részt vehet az intercelluláris felismerési folyamatokban, valamint a celluláris „társadalmi” tevékenységekben.

A növényekben lévő galaktoglicerolipidek, figyelembe véve a növényi membránokban levő relatív bőségüket, fontos szerepet játszanak a membránjellemzők, például sok membránfehérje stabilitásának és funkcionális aktivitásának meghatározásában.

A glikolipidek szerepe a baktériumokban is változatos. A glikoglicerolipidek némelyike ​​szükséges a kettős réteg stabilitásának javításához. Emellett más membránkomponensek prekurzoraiként szolgálnak, és támogatják az anoxia vagy foszfáthiány növekedését.

A GPI-horgonyok vagy a glükozidil-foszfatidil-inozitolok szintén jelen vannak a lipid tutajokban, részt vesznek a jelátvitelben, számos parazita mikroorganizmus patogenezisében és az apikális membrán tájolásában.

Ezután elmondható, hogy a glikolipidek általános funkciói mind a növényekben, az állatokban és a baktériumokban megfelelnek a membrán stabilitásának és folyékonyságának megállapításának; részvétel a specifikus lipid-fehérje kölcsönhatásokban és a sejtek felismerése.

Irodalom

1. Abdel-mawgoud, AM és Stephanopoulos, G. (2017). A mikrobák egyszerű glikolipidjei: kémia, biológiai aktivitás és anyagcsere-tervezés. Szintetikus és rendszerek biotechnológia, 1–17.

2. Alberts, B., Johnson, A., Lewis, J., Morgan, D., Raff, M., Roberts, K., és Walter, P. (2015). A sejt molekuláris biológiája (6. kiadás). New York: Garland Science.

3. Ando, ​​T., Imamura, A., Ishida, H., és Kiso, M. (2007). A glikolipidek szintézise. Szénhidrát-kutatás, 797–813.

4. Benson, A. (1964). Növényi membrán lipidek. Annu. Rev. Plant. Physiol., 15, 1-16.

5. Bronislaw L., Liau, YUNH és Slomiany, A. (1987). Állati glikoglicerolipidek. Prog. Lipid Res., 26, 29–51.

6. Holzl, G. és Dormann, P. (2007). A glikoglicerolipidek szerkezete és funkciója növényekben és baktériumokban. Prog. Lipid Res., 46, 225–243.

7. Honke, K. (2013). A szulfoglikolipidek bioszintézise és biológiai funkciója. Proc. Jpn. Acad. B szerver, 89 (4), 129–138.

8. Kanfer, J. és Hakomori, S. (1983). Szfingolipid biokémia. (D. Hanahan, szerk.), Handid of Lipid Research 3 (1. kiadás).

9. Koynova, R. és Caffrey, M. (1994). A glikoglicerolipidek fázisai és fázisátmenetei. Lipidek kémiája és fizikája, 69, 181–207.

10. Law, J. (1960). Glikolipidekhez. Éves áttekintés, 29, 131–150.

11. Paulick, MG és Bertozzi, CR (2008). A glikozil-foszfatidil-inozit-horgony: Komplex membrán-rögzítés. Biochemistry, 47, 6991-7000.