- taxonómia
- jellemzők
- Morfológia
- - Külső anatómia
- Fej
- Zsigeri tömeg
- Láb
- Héj
- - Belső anatómia
- Emésztőrendszer
- Idegrendszer
- Légzőrendszer
- Kiválasztó rendszer
- Keringési rendszer
- Osztályozás
- csigák
- Bivalvia
- Poyplacophora
- Caudofoveata
- féregcsigák
- Fejlábúak
- Solenogastres
- Scaphopoda
- Monoplacophora
- Helcionelloida
- Faceconchia
- Élőhely és elterjedés
- Reprodukció
- Párzási szertartások
- termékenyítés
- Embrionális fejlődés
- Táplálás
- Reprezentatív fajok
- Cepaea hortensis
- Chiton articulatus
- Óriás tintahal
- Hapalochlaena lunulata
- Crassostrea virginica
- Irodalom
A puhatestűek állatok menedékje, amelyet puha test jellemzi, amelyet egyfajta héj védett. Ennek oka a neve, mivel a mollis latin szóból származik, ami lágy.
A puhatestűek olyan állatok olyan csoportja, amelyeknek hosszú ideig sikerült a bolygón maradni, mivel az első összegyűjtött fosszilis nyilvántartások szerint ők a paleozoikus korszakból származnak, nevezetesen a kambriumi időszakból.

A puhatestűek mintái. Forrás: Fájl: Ammoniteplit.jpg: John Alan ElsonFájl: Chicoreus aculeatus 01.JPG: H. ZellFile: Epimenia verrucosa.jpg: Show ryuFile: Helcionopsis striata.jpg: Edward Oscar Ulrich (1857 - 1944) & Wilbur H. ScofieldFile: Close.JPG: AlejandroLinaresGarciaFile: Octopus vulgaris Merculiano.jpg: Comingio MerculianoFile: Spondylus varius Thorny Oyster Fiji, Nick Hobgood.jpg: Nick HobgoodFile: Falcidens.png: Brian D MetscherFile: GellérGellérGellérGelléria: DrillGrill: Gellércsappancs: Hodrigy, Hellon
Elsőként Carlos Linnaeus, a neves svéd természettudós, 1758-ban írta le és sistematizálta őket. Ma ezek a második leggazdagabb állatcsoport, közel 100 000 leírt fajjal.
taxonómia
A puhatestűek taxonómiai osztályozása a következő:
-Domain: Eukarya
-Animalia Királyság
-Subreino: Eumetazoa
-Filo: Mollusca
jellemzők
A puhatestűeket többsejtű eukarióta organizmusok közé sorolják, mivel olyan sejtekből állnak, amelyek genetikai anyaga a sejtmagban helyezkedik el, és megfelel a kromoszómáknak.
Hasonlóképpen, az azokat alkotó sejtek az embrionális fejlődésük során differenciálódási folyamaton mennek keresztül, amelyen keresztül különféle funkciókra szakosodnak. Ezért vannak többsejtűek (sokféle sejt).
Triblasztikus állatok is, mivel a három csíraréteget bemutatják: ektoderm, mezoderm és endoderm. Ők is protostómák.
Belső üregük, úgynevezett coelom, amelynek köszönhetően a coelomed állatok részei és bilaterális szimmetriájúak, mivel két egyenlő félből állnak, amelyeket az állati hossztengely húzott képzeletbeli vonal oszt fel.
Ezek mindenütt jelen levő állatok, azaz a bolygó gyakorlatilag minden ökoszisztémájában megtalálhatók, a legszárazabb állatok, például a sivatagok kivételével.
Reprodukciós szempontból a legtöbb faj egykeleten áll, vagyis külön nemű. Vannak bizonyos kivételek, például bizonyos hermaphroditáknak megfelelő csigák.
Kizárólag és kizárólag szexuális úton, belső vagy külső megtermékenyítéssel szaporodnak, petesejtek (tojásos szaporodás), és legtöbbjük közvetett fejlődésű, kivéve a lábasfejű lábfejűeket, amelyeknek közvetlen fejlődése van.
Morfológia
- Külső anatómia
A puhatestűek fő jellemzője egy puha test, amelyet fej, láb és zsigeri tömegre osztanak. Ezenkívül a legtöbb puhatestűt a köpeny által kiválasztott héj védi.
Fej
Általában nagyon jól fejlett. Bemutatja a szájnyílást, amelyet néhány fajnál néhány, karoknak és csápoknak nevezett kiterjesztés vesz körül. A fej az érzékszervek, például a szem helye is, amelyek bizonyos csoportokban, például a lábasfejűek, meglehetősen fejlett.
Zsigeri tömeg
Ez a test része, amelyben az állatokat alkotó különféle szerves rendszerek megtalálhatók. Ezen felül van egyfajta burkolata, amely megy a zsigeri tömegből, amíg az a test mindkét oldalára esik.
A köpeny és a zsigeri tömeg közötti teret halvány üregnek nevezik. A köpeny feladata az állat héjának kiválasztása.
Láb
Ez a puhatestűek jellegzetes eleme. Főleg izomszövetből áll, és működése az állat mozgásával és mozgásával függ össze. Egyes puhatestűekben a láb funkciója megváltozott, és többek között az állatnak a hordozóhoz történő rögzítéséért felelős.
Héj
Ez egy merev és ellenálló szerkezet, amelyet a köpeny választ ki. Nem minden puhatestűnek van héja. Ez három rétegből áll: a periostracus, amely a legkülső; a közbenső réteg, úgynevezett prizmatikus réteg, amely kalcium-karbonátból áll; és a gyöngyös réteg, amely a legbelső, amely állandó kapcsolatban van a köpenygel.

Példa egy haslábú héjra. Forrás: Pixabay.com
- Belső anatómia
Emésztőrendszer
A puhatestűek emésztőrendszere komplett, bejárati nyílással (szájjal) és kilépő nyílással (végbélnyílás). A szájüregben van egy szerv, amely kizárólag a puhatestűekre vonatkozik: a radula. Ez hosszúkás, és felületén számos, a fogakhoz hasonló kititinos textúrájú, apró struktúrát mutat be.
A szájüreg után a nyelőcső és közvetlenül a gyomor után, ahol az emésztés nagy része zajlik. Aztán ott van a bél, a tápanyagok felszívódásának helye, végül az anális nyílás.
Fontos megjegyezni, hogy az emésztőrendszerhez kapcsolt mirigyek kapcsolódnak, amelyek vezetékei a gyomorhoz vezetnek. Funkciójuk olyan anyagok előállítása, amelyek hozzájárulnak az élelmiszerek lebomlásához.
Idegrendszer
A puhatestűek idegrendszere a faj komplexitásának szintjétől függ. Például a lábasfejű lábak (amelyek a legösszetettebbek) a fej szintjén kialakítják a ganglionhalmazt, amely agyként működik. Ebből a rostok támaszkodnak a test többi része felé.
A legegyszerűbb puhatestűek esetében az idegrendszert a nyelőcsövet körülvevő idegrostok képviselik, amelyekből a test összes szerkezetét beidegző különféle idegek szabadulnak fel.
Légzőrendszer
A légzőrendszer attól az élőhelytől függ, amelyben a puhatestűek fejlődnek. Legtöbbjükben, amelyek vízi környezetben élnek, a légzés kopoltyú típusú. A kopoltyúk a sápadt üregben helyezkednek el. A szárazföldi haslábúak esetében sikerült fejlesztenie a tüdőt ahhoz, hogy képes legyen lélegezni.
Kiválasztó rendszer
Az ürülékrendszert egy pár metanephriidium képviseli, amelyeknek két vége van, az egyik a coelommal kommunikál, a másik vége pedig a nephridiopores által a halvány üregbe nyílik.
Keringési rendszer
A lágyfejűek kivételével a legtöbb puhatestű nyitott keringési rendszert fejlesztett ki. Szívük három kamrába van osztva: két pitvar és egy kamra. A keringő folyadék a hemolimf.
Osztályozás
A molluszai menedékjog összesen 11 osztályba tartozik, ebből 2 kihalt.
csigák
Ez az osztály a csigáknak felel meg. Általában kicsi, de vannak kivételesen nagyok is. Az osztály tagjainak fő jellemzője, hogy a zsigeri tömeg torziós folyamaton megy keresztül, amelyben a fej és a láb forog. Ez az embrionális fejlődés során fordul elő.
Ezenkívül a legtöbb csigák különböző morfológiájú héjakat fejlesztenek ki, némelyikük nagyon feltűnő és színes.

Gasztróp minta. Forrás: LiCheng Shih
A gasztrodák két alosztályt foglalnak magukban: az Eogastropoda, amely úgynevezett limptákból áll, és az Orthogastropoda, amely magában foglalja a többit. Ez utóbbi az úgynevezett "igaz csiga".
Bivalvia
A kagylókat többek között osztriga, kagyló és kagyló képviseli. Fő jellemzője két lapos héj vagy szelep jelenléte, amelyeket általában bizonyos kötőelemeknek köszönhetően vagy csuklópántok segítségével tartanak össze.
Ezek tisztán vízi, elsősorban a sekély vizekben találhatók, bár vannak olyan fajok, amelyek nagy mélységben élnek.
Ez az osztály öt alosztályból áll:
- Anomalodesmata: egyetlen megrendeléssel (pholadomyoida)
- Heterodonta: hat rendelést tartalmaz, amelyek közül jelenleg csak kettő van jelen (Myoida és Veneroida)
- Palaeoheterodonta: két rendből áll (trigonoid és unionoida)
- Protobranchia: kihalt rendű (prekardioid) és két jelenlegi (nuculoida és solemyoida).
- Pteriomorphia: négy jelenlegi rendből áll (arcoida, mytilloida, ostreoida és pterioida).
Poyplacophora
Ez a puhatestű-osztály elsősorban az úgynevezett chitonoknak felel meg. Megkülönböztető eleme egy héj, amelyet nyolc lemez összekapcsolása alkot, amelyek egymásra vannak helyezve. Ennélfogva a neve. Ovális alakúak.
Zsigeri tömegét a héj csak a hátsó felületén takarja el, miközben a ventrális felület marad nyitva. Itt bemutatják azt az izmos lábat, amely lehetővé teszi számukra, hogy áthaladjanak a hordozón.
A polilacophorek két alosztályból állnak:
- Paleoloricata: kihalt
- Neoloricata: két sorrendbe integrálva (lepidopleurida és chitonida).
Caudofoveata
Ezek a puha puhatestűek kevésbé ismert osztálya, amelyek többségétől eltérően nincs héj. Nincsenek izmos lábuk is, mert nem kell mozogniuk a hordozón, mivel állatok, amelyek ahelyett, hogy rajta mozognának, beleásnának.
Testük hosszúkás alakú, hasonló a féreghez, és annak ellenére, hogy nincs héja, kitinből készült burkolatuk van, amely védelmet nyújt.
Ez az osztály csak egy rendből áll, a Chaetodermatida, amely három családból áll: prochaetodermatidae, chaetodermatidae és limifossoridae.
féregcsigák
A puhatestűek osztályának felel meg, amelyeknek nincs héja. Vannak ebbe az osztályba tartozó fajok, amelyek nem élnek szabadon, ám egyes cnidarianusokkal, például az anemonesokkal társulnak. Nagyon egyszerű és primitív organizmusok.
Fejlábúak
Ez egy széles és változatos kagylóosztály, amely tintahalat, tintahalot és polipot tartalmaz. A lábasfejű lábak olyan állatok, amelyeknek nincs külső héjuk, bár némelyikük rendelkezik a köpeny belsejében.
Testét zsigeri tömeg alkotja, amely egyesekben, például a tintahalban, nagyon hosszú; egy kisebb méretű fej, ahonnan a karok és csápok néven ismert kiterjesztések lépnek fel. A legtöbb fajban ezeknek szarka van.
A látószervek nagyon fejlettek, mivel itt az állatvilágban, a tintahalban a legnagyobb szem.
A lábasfejűek három alosztályból állnak: nautiloid (teljesen kihalt), ammónoid (kihalt) és coleoid. Ez utóbbi viszont két kohorszt foglal magában: belemnoidea (kihalt) és neocoleoidea, amely hat jelenlegi rendbe tartozik (sepiida, teuthida, sepiolida, octopoda, spirulida és vampyromorphida).
Solenogastres
Ezek az állatok nagyon hasonlóak a caudofoveadókhoz. Nincsenek héja, kicsi, alig elérik néhány centiméter hosszúságot. Teste vékony és hosszúkás.
Fejlesztenek néhány mésztartalmú tücskét a felszínükön, és kizárólag a tengeri élőhelyekre vonatkoznak. Egyes fajok esetében hiányzik a puhatestűek jellegzetes radula.
Ez a sorrend két szuperrendből áll: aplotegmentáris, két rendből (neomeniamorpha és pholidoskepia); és pachytegmenaria, amely két rendből áll (sterrofustia és cavibelonia).
Scaphopoda
A sáfrányok nagyon sajátos állatok, amelyeket elsősorban a szubsztrátumba temetnek el, testük kis része kiáll. Úgy néz ki, mint az elefánt agya, mivel a rájuk borító héj fehéres színű, hosszúkás és kis átmérőjű.
A szubsztrát belsejében lévő cephalic végén kapszuláknak nevezett kiterjesztések vannak, amelyekkel érzékelik a lehetséges élelmiszer-részecskéket.
Ez az osztály két rendből áll: gadilida és dentallida.
Monoplacophora
Ez a puhatestűek olyan osztálya, amelyből ma csak egyetlen rend marad, a Monoplacophorida. Van egy csészealj vagy korong alakú héj, amely megvédi a hátsó felületét. Tengeri állatok, amelyeket nagyrészt mélyen találnak.
Ez magában foglalja az egyetlen aktuális rendet: a monoplacophorida-t.
Helcionelloida
A puhatestűek kihalt osztálya volt. Az összegyűjtött kövületek lehetővé tették annak megállapítását, hogy a zsigeri tömegüknél a torjak torzulása hasonló a csigákhoz, amellett, hogy rendkívül kicsi, néhány milliméter méretűek.
Az összegyűjtött nyilvántartások révén ezen osztályba tartozó négy rend azonosításra került: onichochiliformes, pelagialliformes, khairkhaniiformes és helcionelliformes.
Faceconchia
Ez egy osztály is kihalt. Külsőleg nagyon hasonlít a kagylókra, héja miatt, és a nyilvántartások szerint ülő organizmusok voltak, tehát a szubsztráton át nem változtak. Legfeljebb 10 cm hosszúak lehetnek.
Élőhely és elterjedés
A puhatestűek olyan állatok, amelyek széles körben elterjedtek az egész világon. Minden földrajzi régióban vannak.
Sokkal inkább a trópusok közelében fekvő terület felé mutatnak, ahol a hőmérséklet melegebb. Hideg zónákban, a pólusok közelében, nem nagyon elõfordulók, elsõsorban a cephalopoda osztály tagjai képviselik őket.
Annak ellenére, hogy sokan úgy vélik, hogy kizárólag vízi állatok, ez nem így van, mivel a haslábúak csoportjában vannak olyan fajok, amelyek szárazföldi környezetben élnek.
Ahhoz azonban, hogy a puhatestűek egy adott élőhelyben megtalálhatók legyenek, azoknak meg kell felelniük egy alapvető jellemzőnek: magas páratartalmúak.
A puhatestűeknek nedves környezetet igényelnek, hogy hidratálódjanak és létfontosságú funkcióikat kielégítően végezzék.
Vannak olyanok, mint például a lábasfejűek, amelyeket csak a tengeri élőhelyekben találnak meg. Ezen belül megtalálhatók a part menti területeken és nagy mélységben is.
Hasonlóképpen, más puhatestűek, mint például a vízlábúak is el vannak temetve a szubsztrátumban, a tengeri környezetben is. Egyesek bizonyos hordozókhoz, például sziklákhoz vannak rögzítve. Ez a helyzet a polyplacophores esetében.
A kagylók esetében ezek elsősorban a part menti régiókban találhatók. A gyomorlábúak gyakorlatilag az egyetlen puhatestűek, amelyek a szárazföldi típusú élőhelyekben, például erdőkben vagy rétekben találhatók, bár ezek optimális fenntartásához mégis nagy mennyiségű páratartalom szükséges.
Reprodukció
A puhatestűek olyan állatok, amelyek kizárólag nemi úton szaporodnak. Ez azt jelenti, hogy magában foglalja a férfi és női nemi sejtek (ivarsejtek) fuzionálását a megtermékenyítés során, amely lehet belső vagy külső.
A szexuális szaporodás evolúciós szempontból nagyon értékes, mivel a genetikai variabilitást szem előtt tartja, és ez viszont felelős a fajok bolygón történő túléléséért, köszönhetően annak, hogy képesek alkalmazkodni az általa tapasztalt különböző változásokhoz. a környező környezet.
Fontos szempont, hogy a legtöbb puhatestű egy spermatophore néven ismert szerkezettel szaporodik. Ezt a férfiak választják ki, és spermát tartalmaz. A férfiak néha közvetlenül a nőstényekbe vezetik be, vagy a környezetbe engedik, hogy ezt megtegyék.
Párzási szertartások
A párzási rítusok az állatvilágban nagyon elterjedtek. Ez egy olyan intézkedés sorozatot foglal magában, amelyen keresztül egyes egyének (általában férfiak) megpróbálják felhívni potenciális társaik figyelmét a szaporodási folyamat megkezdése érdekében.
Ebben az értelemben a puhatestűekben számos olyan csoport van, amelyek nagyon különleges párzási rituálékkal rendelkeznek. A lábasfejű lábak esetében vannak olyan rituálék, amelyek nagyszerűen megmutatják az úszás képességét, valamint több hím között alkalmanként küzdenek a nők figyelme érdekében.
Másrészt a haslábúak (csiga) az egyik legérdekesebb párzási rituálé. Ez egy lassú folyamat, amely több mint 10 órát vehet igénybe.
Egy kis megközelítéssel kezdődik két csigaminta között, amelyek lassan tapintanak és simogatnak egymást. Egyes szakemberek még azt is leírták, hogy vannak olyan fajok, amelyek harapják a nemi pórusokat.
Végül, amikor készen állnak a megtermékenyülésre, a csiga lelövi az úgynevezett „szerelem dartsot”. Ezek nem más, mint dartsszerű szerkezetek, amelyek kalciumból állnak. Feladata, hogy a csigákat együtt tartsa.
Ez csak néhány a udvarlás és a párzási rítusok közül, amelyek előfordulhatnak a puhatestű szélén.
termékenyítés
A megtermékenyítés az a folyamat, amelynek során a ivarsejtek egyesülnek vagy megolvadnak, hogy embriót hozzanak létre. A puhatestűek esetében megfigyelhető a létező kétféle megtermékenyítés: a külső és a belső.
Most azokban a fajokban, amelyekben a külső megtermékenyítés egyfajta, a ivarsejteket általában a gonoporákon keresztül kiutasítják vagy szabadon engedik ki. A vízbe kerülve a tojásoknak és a spermának meg kell egyeznie.
A szakemberek úgy vélik, hogy ez a találkozás egy kemotaxis folyamat közvetítésével jár, amely magában foglalja a kémiai anyagok szekrécióját és felvételét a sejtmembránon elhelyezkedő receptorok jelzése és működése révén. Miután csatlakoztak, megtörténik a fúzió, és emiatt megtermékenyülnek és kialakulnak az embrió.
Éppen ellenkezőleg, a belső megtermékenyítésű fajok esetében a párosítási folyamatnak feltétlenül meg kell történnie. Néhányuknak kopulációs szervei vannak, például lábasfejűek. Ezekben az egyik karja módosult (hektokotil), hogy megtermékenyítést folytasson a nőivarú testben.

Földi hasláb tojás. Forrás: Chapulines
A megtermékenyülés után kialakul az embrió, amely egy petesejt belsejében fejlődik ki. Ezt figyelembe véve aztán kijelenti, hogy a puhatestűek tojásos szervezetek.
Embrionális fejlődés
A legtöbb puhatestűben heterolecita típusú tojások alakulnak ki. Ezekben bőséges sárgája (tápláló anyag) van, amely egyenetlenül oszlik el a citoplazmában, különösen a vegetatív pólusban. A lábasfejű állatok kivétel, mivel az általuk jelentett tojás típusa a telolecito. Ezek sok sárgáját tartalmaznak, és ez a tojás szinte teljes teret felveszi.
A puhatestű embriók szegmentálásának típusa egyenetlen holoblasztikus. Ebben történik az, hogy a blastomerek nem azonos méretekkel rendelkeznek, de vannak kicsi, mikroméreknek nevezett méretek.
Később a gasztrátus folyamatán megy keresztül, és végül kialakul egy trofofor típusú lárva. Ezért van a puhatestűek közvetett fejlődése, kivéve a lábasfejűeket és a szárazföldi csigákat.
Amikor a tojás kikel, a trofofár lárva kibontakozik belőlük. Ez kicsi méretű, és bizonyos esetekben jellegzetes csípőövvel rendelkezik. Végül ez a lárva újabb átalakulási folyamaton megy keresztül, és egy másik típusú lárvává, a velígera lárvává alakul.
A lárva belsőleg bemutatja a felnőtt állatok rendszerét alkotó különféle szerveket, valamint egy héjat. Később leereszkedik a hordozóra, és megszerezte a felnőtt egyéni jellemzőit.
Táplálás
Minden puhatestű heterotróf szervezet. Ez azt jelenti, hogy nem képesek szintetizálni saját tápanyagaikat, ezért más élőlényeknek vagy mások által készített anyagoknak táplálkozniuk kell.
A puhatestűek különböző módon táplálkoznak. Vannak húsevők, növényevők, szűrő adagolók és böngészők.
Húsevők, például lábasfejű állatok esetében más állatokkal táplálkoznak, például halakkal, tengeri ízeltlábúakkal és még más puhatestűekkel is. Más puhatestűek, amelyek húsevők, a kúpok (a csigák fajtája).
Vannak növényevős kagylók is, amelyek algákból és növényekből táplálkoznak. Ide tartoznak a meztelen csigák és a földi csigák.
Másrészt a szűrő-etetõ puhatestûek többnyire csekély mozgékonyságúak, így nem tudnak táplálékot keresni. Emiatt közvetlenül a vízáramból kell kiszűrniük. Ide tartoznak a kéthéjú kagylók, például a kagyló és a kagyló.
A böngészők azok, amelyek a radula segítségével néhány szubsztrátum, például sziklák, az algák vagy az ott ragasztott szerves anyagok maradványaitól kaparják le. Az a puhatestűek csoportja, amelyek ezt a fajta táplálkozást mutatják be, a polyplacophores, valamint néhány haslábúak.
Miután az ételt lenyelik, a szájüregben a nyálmirigyek kiválasztódása alatt áll, és a prosztata néven ismert nyálkahártya-tömegűvé válik.
Később a nyelőcsőbe és onnan a gyomorba jut. Ebben emésztő enzimek vannak kitéve, amelyek lebontják azt, hogy később a bél szintjén megtörténjen a tápanyagok felszívódása. A nem felszívódó vegyületeket az anális nyíláson keresztül szabadon szabadítják fel.
Reprezentatív fajok
Cepaea hortensis
Ez egy szárazföldi haslábú faj. Héja általában fehéres színű, sötétbarna vonallal borítva. Mivel szárazföldi élőhelyeken lakik, légzési mechanizmusa a tüdőn alapul. Csak az európai kontinensen található.

A Cepaea hortensis mintája. Forrás: Mad Max képe, Kirkland, Washington.
Chiton articulatus
A Polyplacofora osztályba tartozik. Csak a Csendes-óceán partján található Mexikóban. Jellemző eleme a héja, amely 8 lemezből áll, amelyek egymásra vannak helyezve. A héj sötét, barna vagy fekete színű.
Óriás tintahal
Ez nem megfelelő faj. Ezek alkotják az Architeuthis nemzetet. Ez a bolygó eddig ismert legnagyobb gerinctelen állama. Általában hideg vizeken, például a Jeges-tengeren helyezkednek el, és nagyon mélyen. Emiatt nagyon kevés tanulmányozásra került sor.
Hapalochlaena lunulata
Leginkább a kék gyűrűs polip. Fő jellemzője az egész testben elosztott fényeskék gyűrűk sorozata. Kb. 10 cm-ig mérhet, és egy neurotoxin-szerű méreget állít elő, amely halálos is, még az emberek számára is.
Crassostrea virginica
Ez egy kéthéjú, amely az Ostreidae családhoz tartozik. Megkülönböztető eleme egy sötét színű héj, amelynek alsó mérete meghaladja a 15 cm-t. Élőhelye az Atlanti-óceán, különös tekintettel a Mexikói-öböl partjaira.
Irodalom
- Brusca, RC és Brusca, GJ, (2005). Gerinctelenek, 2. kiadás. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid
- Curtis, H., Barnes, S., Schneck, A. és Massarini, A. (2008). Biológia. Szerkesztő Médica Panamericana. 7. kiadás
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, és Garrison, C. (2001). Az állattan integrált alapelvei (15. kötet). McGraw-Hill.
- Hyman, L. (1967). "A gerinctelenek" 6. kötet. Mollusca. Mc Graw Hill.
- Moretzsohn, F., Wesley, J., Lyons, W. és Baqueiro, E. (2009). Mollusca: Bevezetés. A könyv fejezete: A Mexikói-öböl eredete, vizek és biota. 1. kötet. Biodiverzitás. Texas A&M University Press.
- Pyron, M. és Brown, K. (2015). 18. fejezet: Bevezetés a molluszákba és az osztályos gasztronómia. A könyv fejezete: Ökológia és általános biológia. Negyedik kiadás.
- Wanninger, A. és Wollesen, T. (2015). Mollusca. A könyv fejezete: A gerinctelenek evolúciós fejlődési biológiája 2: Lophotrozochoa (spirál) Springer-Verlag.
