ENDOSIMBIOTIKUS ELMÉLET: TÖRTÉNELEM, MIT JAVASOL, PÉLDÁK - BIOLÓGIA - 2025

Az endoszimbiotikus elmélet, az oendoszimbiózis (endo, belül és szimbiózis, együtt élve) az ősi prokarióták közötti szimbiotikus kapcsolatokból felveti az eukariótákban levő különböző organellák eredetét.

Ebben a kapcsolatban egy nagyobb prokariótát nyeltek le. Végül a legkisebb organizmust nem emésztették fel, hanem életben maradt és beépítették gazdaszervezetének citoplazmájába.

Az endosimbiotikus elmélet célja az eukarióta organellák, például a kloroplasztok eredetének magyarázata. Forrás: pixabay.com

Az evolúciós folytonosság kialakulásához mindkét organizmusnak hasonló replikációs idővel kell rendelkeznie. A szinkronizált megosztás következménye, hogy a gazda utódai tartalmazzák a szimbiotikus szervezetet.

Tehát azt javasoljuk, hogy a kloroplasztok egy heterotróf szervezet és egy cianobaktérium közötti endosimbiózis eredményei, amelyek az idő múlásával plasztiddá váltak. Hasonlóképpen feltételezik, hogy a mitokondriumok evolúciós eredetük az alfa-proteobaktériumok csoportjában található.

Bár ezek az ötletek a 19. századi különféle tudósok gondolataiban kezdtek kialakulni, Lynn Margulis az 1960-as évek közepén megfelelően átvette, módosította és támogatta őket.

Ennek az elméletnek néhány bizonyítéka az organellák és a baktériumok hasonlósága méret, genomszervezés, riboszómák szerkezete és molekuláris homológia szempontjából.

Történelem

1900-1920: Mereschkowsky, Portier és Wallien hozzászólásai

A legtöbb biológus számára az endosimbiotikus elmélet azonnal kapcsolódik Lynn Margulishoz. Számos Margulis-t megelőző tudós azonban kezdődő hipotéziseket javasolt az eukarióta organellák eredetének magyarázatára.

Az endosimbiotikus elméletekkel kapcsolatos első ötleteket Constantin Mereschkowsky orosz botanikusnak tulajdonították, aki 1905-ben ismertette a plasztidok (a növények organellái, amelyek többek között kloroplasztok, kromoplasztok, amyloplastok) eredetét ismertetik a plasztidok eredetéről.

Ez a szerző megközelítése alapvetően egy "redukált" cianobaktériumok és egy gazda közötti szimbiotikus eseményből áll. Noha Mereschkowsky tudósának gondolata egy ideje innovatív volt, ez nem magyarázta a többi eukarióta organelles eredetét.

Paul Portier francia biológus 1918-ban észlelt bizonyos hasonlóságot a baktériumok és a mitokondriumok között. Bár az ötletek a helyes úton haladtak, a szerző javasolta a mitokondriumok tenyésztését a sejteken kívül, ezt a módszertant kollégái elutasították.

Az 1920-as évek közepén az Egyesült Államok natív biológusa, Ivan Wallin kiterjesztette a mitokondriumok eredetét, aki meg volt győződve arról, hogy ezek az organellák prokarióta szervezetek leszármazottai.

Sajnos Wallin nem talált meggyőző mechanizmust a javasolt átalakuláshoz, így az endosimbiotikus elméletet néhány évre elfelejtették.

1960: Lynn Margulis hozzászólásai

Csak az 1960-as években, egy fiatal Boston Egyetemi kutató, Lynn Margulis, meglehetősen robusztusan javasolta az endoszimbiotikus elméletet, citológiai, biokémiai és paleontológiai bizonyítékok alapján.

Manapság az endosimbiotikus elméletet normál módon fogadják el, de Margulis idején ötleteit markáns szkepticizmussal kezelték - ami több mint 15 tudományos folyóirat elutasítását jelentette.

Mit javasol az endosimbiotikus elmélet?

Az első prokarióta sejt eredete több mint 3,5 milliárd évvel nyúlik vissza, és így maradt körülbelül 1,5 milliárd további évig. Ezen időtartam eltelte után feltételezik, hogy megjelentek az első eukarióta sejtek, amelyeket összetettségük, a mag és az organellák jelenléte alapján azonosítottak.

A biológián belül az egyik legfontosabb téma az eukarióta sejt eredete és fejlődése, és az elméletek egyik magyarázata az endosimbiotikus elmélet.

Ez azt sugallja, hogy az organellák az ősi prokarióta szervezetek közötti szimbiózis eseményekből származnak, amelyek az idő múlásával integrálódtak, és a felszívódó organizmus redukálódott, és a legnagyobb citoplazmatikus összetevőjévé vált.

Az endosimbiotikus elmélet egyik következménye a gének vízszintes átadása a szimbiotikus asszociációban részt vevő prokarióta szervezetek között, az új "organell" -ről a gazdaszervezet nukleáris genomjára.

Bizonyíték

Az alábbiakban egy sor általános bizonyítékot mutatunk be, amelyek alátámasztják az endosimbiotikus elméletet:

Méret

Az eukarióta organellák mérete (kloroplasztoknak vagy mitokondriumoknak nevezik) meglehetősen hasonlóak a modern bakteriális organizmusok méretéhez.

A riboszómák

Az eukarióta és a prokarióta vonalak között az egyik legszemélyesebb különbség a riboszómákat alkotó nagy és kicsi alegységek méretében rejlik, amelyek a fehérje szintézisben részt vesznek.

A kloroplasztok és a mitokondriumok riboszómákat tartalmaznak, és ezek az eubakteriákban leírt riboszóma tulajdonságokat mutatják.

Genetikai anyag

Mind a kloroplasztok, mind a mitokondriumok saját körkörös genomjával rendelkeznek - akárcsak a prokarióta szervezetek.

Mitokondriális genom

A mitokondriális genom olyan génekből áll, amelyek kis számú riboszómális RNS-t kódolnak és RNS-t transzferálnak, amelyek részt vesznek a kérdéses organellek fehérje szintézisében.

A strukturális fehérjék és a mitokondriális enzimek túlnyomó részét a nukleáris genetikai anyagban található gének kódolják.

A mitokondriális genom szervezete az eukarióta vonalok között nagyon eltérő. Például az emberekben a mitokondriális genom egy kör alakú molekula, amely körülbelül 16 569 bázispárt tartalmaz, és két riboszómális RNS-t kódol, 22 transzfer RNS-t és csak 13 fehérjét tartalmaz.

Kloroplaszt genom

A mitokondriális genommal ellentétben a kloroplaszt genom kissé nagyobb és körülbelül 120 fehérje szintéziséhez szükséges információkat tartalmazza.

Az organelle genom következményei

A kloroplasztok és mitokondriumok sajátos megoszlási módja nem Mendel-féle mintázatot mutat. Vagyis a szaporodás a szaporodás révén történik (mint a baktériumok esetében), és nem a de novo sejt szintézise révén.

Ez a jelenség annak az egyedi genetikai anyagnak a létezése miatt fordul elő, amelyet a sejtmagjában nem találunk. A mitokondriumokat az anyai vonal örökli, és a szexuális szaporodással rendelkező növények túlnyomó részében a kloroplasztok hozzájárulnak a zigóta kialakulásához az anyanövény által.

Molekuláris homológiák

A génszekvenálásnak köszönhetően világossá vált, hogy a mitokondriumokban és a kloroplasztokban a riboszómális RNS és más gének szekvenciái szorosabban kapcsolódnak a baktériumok szekvenciáihoz, mint az eukarióták magjában elhelyezkedő szekvenciákhoz.

A mitokondriumok DNS-szekvenciái figyelemre méltóan hasonlóak azokhoz a szekvenciákhoz, amelyek egy baktériumok egy alfa-proteobaktériumnak nevezett csoportjában találhatók. Ez a bizonyíték arra utal, hogy az endoszimbiotikus eseményben részt vevő lehetséges organizmus egy ősi alfa-proteobaktérium volt.

Ezzel szemben úgy tűnik, hogy a kloroplaszt szekvenciák szorosan összefüggenek a cianobaktériumokkal, az eubakteriák egy olyan csoportjával, amely a fotoszintézisreakciók végrehajtásához szükséges enzimatikus mechanizmussal rendelkezik.

A mitokondriumok eredete

A mai mitokondriumok egy olyan eseményből származhatnak, amely 1 és 1,5 milliárd évvel ezelőtt történt, amikor egy nagy anaerob sejt elnyelte egy kisebb aerob baktériumot, az oxidatív foszforilációhoz szükséges enzimatikus gépekkel.

Az aerob organizmus lehetővé tette a gazdaszervezetének, hogy mindegyik lebontott szerves molekula számára több ATP-t generáljon.

Ahogy az endosimbiotikus elmélet elfogadottá vált a tudományos közösségben, a szimbiózisban részt vevő ősi szervezetek taxonómiai identitását hevesen vitatták meg.

Ma azt az elképzelést használják, hogy a nagy gazdaszervezet archaea volt, és az elbomlott organizmus (amint azt korábban már említettük) egy alfa-proteobaktérium volt - bár az elmélet néhány változata egy anaerob baktériumot javasol, mivel számos anaerob forma létezik a mitokondriumok, például a hidrogén atomok.

A plasztidok eredete

Az elsődleges plasztidok eredete

Noha az 1960-as évek végén a szimbiotikus elméletet a biológia több területéről származó megbízható bizonyítékok támasztották alá, a bioinformatikai feldolgozási és szekvenálási technikák gyors fejlődése csak az 1990-es években bizonyított molekuláris szinten.

A molekuláris filogenieken alapuló összehasonlító vizsgálatok képesek voltak a növények plasztidjainak kódolt gének eredetét a cianobaktériumokig nyomon követni. Ezen felül bemutatták a gének átvitelét az endosymbiont genomból a gazdaszervezet nukleáris genomjába.

Az első plasztidok kialakulása becslések szerint 1,5 milliárd évvel ezelőtt történt, bár az időbeli adatok továbbra is ellentmondásosak a tudósok körében.

A másodlagos plasztidok eredete

Annak ellenére, hogy egy prokarióta gazdaszervezetben egy ősi cianobaktérium kialakulása magyarázza az elsődleges plasztidok eredetét, az evolúciós történelem bonyolultvá válik, amikor megpróbáljuk megmagyarázni az egyes fotoszintetikus szervezetekben található másodlagos plasztidok eredetét.

Ezeket a másodlagos plasztidokat további membránok jelenléte jellemzi, vagyis egy vagy két extra membrán a két membránhoz, amelyek általában körülveszik az organellát. Ez a membránszám bonyolítja az értelmezést, mivel ha egy ősi prokarióta egy cianobaktériumot lenyelne, akkor nem kap mindhárom vagy négy membránt.

Így egy ötletes válasz erre az evolúciós problémára az volt, hogy több endoszimbiózis eseményt javasoljon. Ebben az összefüggésben a már létező plasztiddal rendelkező növényi sejtet egy második gazda elnyelte, végül plasztidra zsugorodva.

Egyes esetekben egy harmadik endosimbiotikus esemény fordul elő. A szimbiózisok számát és a gazdaszervezet természetét a szakirodalom tárgyalja, bár vannak olyan empirikus bizonyítékok, amelyek alátámasztják a többszörös endoszimbiózis eseményeit.

Irodalom

1. Anderson, PW (1983). A prebiotikus evolúció javasolt modellje: A káosz használata. A Nemzeti Tudományos Akadémia folyóiratai, 80 (11), 3386-3390.
2. Audesirk, T., Audesirk, G. és Byers, BE (2003). Biológia: Élet a földön. Pearson oktatás.
3. Campbell, AN, és Reece, JB (2005). Biológia. Szerkesztő Médica Panamericana.
4. Chan, CX és Bhattacharya, D. (2010) A Plastids eredete. Természetnevelés 3 (9): 84.
5. Gama, M. (2007). 1. biológia: konstruktivista megközelítés. Pearson oktatás.
6. Grey, MW (2017). Lynn Margulis és az endosymbiont hipotézis: 50 évvel később. A sejt molekuláris biológiája, 28 (10), 1285-1287.
7. Hogeweg, P. és Takeuchi, N. (2003). Többszintű válogatás az prebiotikus evolúció modelleiben: rekeszek és térbeli önszervezés. Az élet eredete és a bioszféra evolúciója, 33 (4-5), 375-403.
8. Lane, N. (2017). Soros endosimbiózis vagy szinguláris esemény az eukarióta eredetén? Journal of theory biology, 434, 58-67.
9. Lazcano, A. és Miller, SL (1996). Az élet eredete és korai fejlődése: prebiotikus kémia, az RNS előtti világ és az idő. Cell, 85 (6), 793-798.
10. Margulis, L. (2004). Soros endosimbiotikus elmélet (SET) és összetett individualitás. Microbiology Today, 31 (4), 172-175.
11. Schrum, JP, Zhu, TF és Szostak, JW (2010). A sejtek életének eredete. A Cold Spring Harbor biológiai perspektívái, a002212.
12. Stano, P. és Mavelli, F. (2015). Protocell modellek az élet eredetében és a szintetikus biológiában. Life, 5 (4), 1700–1702.