ENDOPLAZMATIKUS RETIKULUM: JELLEMZŐK, FELÉPÍTÉS ÉS FUNKCIÓK - ANATÓMIA ÉS FIZIOLÓGIA - 2025

Az endoplazmatikus retikulum egy membrán sejt organelle, amely minden eukarióta sejtben megtalálható. Ez a komplex rendszer a membránok körülbelül több mint felét foglalja el egy közös állati sejtben. A membránok mindaddig folytatódnak, amíg meg nem találják a nukleáris membránt, és folyamatos elemet képeznek.

Ez a szerkezet eloszlik a sejt citoplazmájában labirintus formájában. Ez egyfajta csőhálózat, amely zsákszerű szerkezetekkel kapcsolódik egymáshoz. A protein- és lipidbioszintézis az endoplazmatikus retikulumban zajlik le. Szinte az összes olyan fehérje, amelyet a sejten kívül kell szállítani, először a retikulumon megy keresztül.

A retikulummembrán nemcsak azért felelős, hogy elválasztja ennek az organellának belsejét a citoplazmatikus térből, és közvetítse a molekulák ezen sejtrekeszek közötti szállítását; Szintén részt vesz a lipidek szintézisében, amelyek a sejt plazmamembránjának és a többi organellák membránjának a részét képezik.

A retikulum fel van osztva sima és durva, attól függően, hogy vannak-e riboszómák a membránokban. A durva endoplazmatikus retikulumban a membránhoz kötött riboszómák vannak (a riboszómák jelenléte „durva” megjelenést mutat), és a tubulusok alakja kissé egyenes.

A sima endoplazmatikus retikulumban a riboszómák hiányoznak, és a szerkezet alakja sokkal szabálytalanabb. A durva endoplazmatikus retikulum funkciója elsősorban a fehérjék feldolgozására irányul. Ezzel szemben a sima felelős a lipid anyagcseréért.

Általános tulajdonságok

Az endoplazmatikus retikulum membrán hálózat, amely minden eukarióta sejtben megtalálható. Szakkulákból vagy tartályokból és csőszerkezetekből áll, amelyek kontinuumot képeznek a mag membránjával és eloszlanak a sejtben.

A retikulum lumenét az oxidáló környezet mellett a kalciumionok magas koncentrációja jellemzi. Mindkét tulajdonság lehetővé teszi funkcióinak ellátását.

Az endoplazmatikus retikulumot tekintik a sejtekben jelen lévő legnagyobb organellenek. Ennek a rekesznek a cellájának térfogata a cella belsejének körülbelül 10% -át lefedi.

Osztályozás

Durva endoplazmikus retikulum

A durva endoplazmatikus retikulum nagy sűrűséggel rendelkezik a riboszómák felületén. Ez a régió, ahol az összes fehérje szintézissel és módosítással kapcsolatos folyamat megtörténik. Megjelenése elsősorban cső alakú.

Sima endoplazmatikus retikulum

A sima endoplazmatikus retikulumban nincs riboszóma. Bőséges olyan sejttípusokban, amelyek aktív metabolizmust mutatnak a lipidszintézisben; például a herék és petefészek sejtjeiben, amelyek szteroid-termelő sejtek.

Hasonlóképpen, a sima endoplazmatikus retikulum meglehetősen nagy arányban található meg a májsejtekben (májsejtekben). A lipoproteinek termelése ezen a területen történik.

A durva endoplazmatikus retikulumhoz képest szerkezete bonyolultabb. A sima és a durva retikulum bősége elsősorban a sejt típusától és működésétől függ.

Szerkezet

Az endoplazmatikus retikulum fizikai felépítése egy folytonos membránrendszer, amely összekapcsolt zsákokból és tubulusokból áll. Ezek a membránok a magig terjednek, egyetlen lument képezve.

A rácsot több domain épít. Az eloszlás más organellákkal, különböző fehérjékkel és a citoszkeleton összetevőivel társul. Ezek az interakciók dinamikusak.

Szerkezetileg az endoplazmatikus retikulum a magburokból és a perifériás endoplazmatikus retikulumból áll, amelyeket tubulusok és tasakok alkotnak. Minden struktúra egy adott funkcióhoz kapcsolódik.

A nukleáris burkolat, mint minden biológiai membrán, lipid kettős rétegből áll. Az ezzel határolt belső tér megosztott a perifériás retikulummal.

Zsákok és tubulusok

Az endoplazmatikus retikulumot alkotó zsákok laposak és gyakran egymásra rakódnak. Ezek a membránok szélein ívelt területeket tartalmaznak. A csőhálózat nem statikus entitás; növekedhet és átalakulhat.

A zsák és a tubulus rendszer jelen van minden eukarióta sejtben. Ennek alakja és szerkezete azonban a sejt típusától függően változik.

A fehérje szintézisben fontos funkciókkal rendelkező sejtek retikuluma elsősorban zsákokból áll, míg a lipidszintézishez és a kalciumjelzéshez leginkább kapcsolódó sejtek nagyobb számú csőből állnak.

A nagy zsákszámú sejtekre példa a hasnyálmirigy és a B-sejtek szekréciós sejtjei, ezzel szemben az izomsejtek és a májsejtek kiemelkedő tubulusok hálózatával rendelkeznek.

Jellemzők

Az endoplazmatikus retikulum számos folyamatban részt vesz, beleértve a fehérje szintézist, a kereskedelmet és a hajtogatást, valamint a módosításokat, például diszulfidkötés kialakulását, glikozilezést és glikolipidek hozzáadását. Ezen felül részt vesz a membrán lipidek bioszintézisében.

A legújabb tanulmányok összekapcsolják a retikulumot a sejtes stresszre adott válaszokkal, és akár apoptózisos folyamatokat is indukálhatnak, noha a mechanizmusokat nem derítették ki teljesen. Ezeket a folyamatokat az alábbiakban részletezzük:

Fehérje-kereskedelem

Az endoplazmatikus retikulum szorosan kapcsolódik a fehérje-kereskedelemhez; kifejezetten a fehérjékre, amelyeket külföldre kell küldeni, a Golgi készülékbe, a lizoszómákba, a plazmamembránba és logikusan az ugyanazon endoplazmatikus retikulumba tartozó proteinekhez.

Fehérje szekréció

Az endoplazmatikus retikulum a sejten kívüli fehérjék szintézisében részt vevő celluláris viselkedés. Ezt a funkciót az 1960-as években egy kutatócsoport derítette ki, amely a hasnyálmirigy sejtjeit vizsgálta, amelyek feladata az emésztő enzimek szekréciója.

Ez a csoport, George Palade vezetésével, radioaktív aminosavak felhasználásával sikerült megjelölni a fehérjéket. Ilyen módon a fehérjék nyomon követése és lokalizálása egy autoradiográfiás elnevezésű módszerrel történt.

A radioaktív módon jelzett fehérjék az endoplazmatikus retikulumra vezethetők vissza. Ez az eredmény azt jelzi, hogy a retikulum részt vesz olyan fehérjék szintézisében, amelyek végső rendeltetési helye a szekréció.

Ezt követően a fehérjék a Golgi készülékbe kerülnek, ahol azokat vezikulákba "csomagolják", amelyek tartalma kiválasztódik.

magfúzió

A szekréciós folyamat azért következik be, mert a vezikulák membránja összeolvadhat a sejt plazmamembránjával (mindkettő lipid jellegű). Ilyen módon a tartalom a cellán kívül is kiadható.

Más szavakkal, a szekretált fehérjéknek (és a lizoszómára és plazmamembránra megcélzott proteineknek) egy meghatározott útvonalat kell követniük, amely magában foglalja a durva endoplazmatikus retikulumot, a Golgi készüléket, a szekréciós vezikulákat és végül a sejt külsejét.

Membránfehérjék

Azokat a fehérjéket, amelyeket valamilyen biomembránba (plazmamembrán, Golgi membrán, lizoszóma vagy retikulum) építenek be, először a retikulummembránba helyezik, és nem szabadulnak fel azonnal a lumenbe. Ugyanezt az utat kell követniük a szekréciós fehérjék esetében.

Ezek a fehérjék a membránokon belül hidrofób szektorban helyezkedhetnek el. Ez a régió 20-25 hidrofób aminosavból áll, amelyek kölcsönhatásba léphetnek a foszfolipidek szénláncaival. Ezeknek a fehérjéknek a beillesztési módja azonban változó.

Sok fehérje csak egyszer keresztezi a membránt, mások ismételten. Hasonlóképpen, bizonyos esetekben ez lehet a karboxil- vagy aminoterminális vég.

Az említett fehérje tájolását meghatározzuk, amíg a peptid növekszik, és átkerül az endoplazmatikus retikulumba. Az összes fehérje domén, amely a retikulum lumen felé mutat, a sejt külső oldalán található a végső helyükön.

Fehérje hajtogatása és feldolgozása

A fehérje jellegű molekulák háromdimenziós konformációval rendelkeznek, hogy minden funkciójukat elvégezzék.

A DNS (dezoxiribonukleinsav) egy transzkripciónak nevezett folyamat útján továbbítja információját egy RNS (ribonukleinsav) molekulához. Az RNS ezután a transzlációs folyamaton keresztül jut a fehérjékbe. A peptidek a rácsba kerülnek, amikor a fordítási folyamat folyamatban van.

Ezek az aminosavláncok a retikulumban háromdimenziós módon vannak elrendezve, chaperonesnak nevezett fehérjék segítségével: a Hsp70 család fehérje (hősok fehérjék vagy hő sokk fehérjék rövidítése angolul; a 70-es szám az atomtömegére utal), 70 KDa), BiP-nek hívják.

A BiP protein kötődik a polipeptid lánchoz és közvetítheti annak hajtogatását. Hasonlóképpen, részt vesz a fehérjék kvaterner felépítését alkotó különféle alegységek összeállításában.

A nem megfelelően hajtogatott proteineket megtartja a retikulum, és a BiP-hez kötve marad, vagy lebomlik.

Amikor a sejtet stresszhatásoknak teszik ki, a retikulum reagál rá, és ennek következtében a fehérjék megfelelő hajtogatása nem következik be. A sejt más rendszerekhez fordulhat és olyan proteineket termelhet, amelyek fenntartják a retikulum homeosztázisát.

Diszulfid kötés képződése

A diszulfidhíd kovalens kötés a szulfhidrilcsoportok között, amelyek az aminosavszerkezet cisztein részét képezik. Ez az interakció kulcsfontosságú bizonyos fehérjék működéséhez; Hasonlóképpen, meghatározza a fehérjék szerkezetét, amelyek bemutatják őket.

Ezek a kötések nem képződhetnek más sejtekben (például a citoszolban), mivel nem rendelkezik olyan oxidáló környezettel, amely elősegíti a kialakulását.

Ezen kötések kialakításában (és törésében) egy enzim vesz részt: a protein-diszulfid-izomeráz.

Glikoziláció

A retikulumban a glikozilezési folyamat a specifikus aszparaginmaradékokban fordul elő. Mint a fehérje hajtogatása, a glikozilezés akkor is történik, amikor a transzlációs folyamat fut.

Az oligoszacharid egységek tizennégy cukormaradékból állnak. A membránban található oligoszacariltranszferáz enzim segítségével az asparaginba kerülnek.

Amíg a protein a retikulumban van, három glükózmaradékot és egy mannózmaradékot eltávolítunk. Ezeket a fehérjéket továbbviszik a Golgi készülékbe további feldolgozásra.

Másrészt, bizonyos fehérjék nem kötődnek a plazmamembránhoz a hidrofób peptidek egy részének köszönhetően. Ezzel ellentétben bizonyos glikolipidekhez kapcsolódnak, amelyek rögzítőrendszerként működnek, és glikozil-foszfatidil-inozitolnak (röviden GPI-nek) hívják.

Ez a rendszer a retikulum membránjában van összeállítva, és magában foglalja a GPI kötődését a protein terminális szénéhez.

Lipid szintézis

Az endoplazmatikus retikulum döntő szerepet játszik a lipid bioszintézisében; pontosabban a sima endoplazmatikus retikulum. A lipidek elengedhetetlenek a sejtek plazmamembránjainak.

A lipidek nagyon hidrofób molekulák, tehát nem képesek szintetizálni vizes környezetben. Ezért a szintézise a meglévő membrán komponensekkel együtt történik. Ezen lipidek szállítása vezikulákban vagy transzportfehérjék útján történik.

Az eukarióta sejtek membránjai háromféle lipidből állnak: foszfolipidek, glikolipidek és koleszterin.

A foszfolipidek glicerinből származnak, és ezek a legfontosabb szerkezeti alkotóelemek. Ezeket a retikulummembrán azon részében szintetizálják, amely a citoszolos arcra mutat. Különböző enzimek vesznek részt a folyamatban.

A membrán növekszik az új lipidek integrációja révén. A flipáz enzim létezésének köszönhetően a membrán mindkét felében növekedés történhet. Ez az enzim felelős a lipidek átviteléről a kettős réteg egyik oldaláról a másikra.

A koleszterin és a ceramidok szintézisének folyamata is a retikulumban fordul elő. Ez utóbbi a Golgi készülékbe glikolipideket vagy szfingomyelint állít elő.

Kalcium tárolás

A kalcium-molekula jelzőként vesz részt a különböző folyamatokban, legyen az akár a fehérjék fúziója, akár más proteinekkel vagy nukleinsavakkal való asszociáció.

Az endoplazmatikus retikulum belsejében kalcium-koncentráció 100–800 uM. A retikulumban megtalálhatók a kalciumcsatornák és receptorok, amelyek felszabadítják a kalciumot. A kalcium felszabadulása akkor fordul elő, amikor a foszfolipáz C-t stimulálja a G-protein-kapcsolt receptorok (GPCR) aktiválása.

Ezenkívül a foszfatidil-inozitol-4,5-biszfoszfát eliminációja a diacil-glicerinben és az inozitol-trifoszfátban; ez utóbbi felelős a kalcium felszabadításáért.

Az izomsejtek endoplazmatikus retikulummal rendelkeznek, amely a kalciumionok szekréciójára specializálódott, szarkoplazmatikus retikulumnak nevezik. Részt vesz az izom-összehúzódási és relaxációs folyamatokban.

Irodalom

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… és Walter, P. (2013). Alapvető sejtbiológia. Garland Science.
2. Cooper, GM (2000). A cella: molekuláris megközelítés. 2. kiadás. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Az endoplazmatikus retikulum funkcióinak szabályozása. Öregedés (Albany NY), 7 (11), 901–902.
4. Schwarz, DS és Blower, MD (2016). Az endoplazmatikus retikulum: a celluláris jelátvitel szerkezete, funkciója és reakciója. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79–94.
5. Voeltz, GK, Rolls, MM, és Rapoport, TA (2002). Az endoplazmatikus retikulum szerkezeti felépítése. EMBO Reports, 3 (10), 944-950.
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. és Reed, JC (2005). Endoplazmás retikulum stressz: a sejtek életét és halálát érintő döntések. Journal of Clinical Investigation, 115 (10), 2656-2664.