- Az öröklés típusai
- Elsődleges utódlás
- Másodlagos utódlás
- Ökológiai utódlási tanulmányok
- Henry Chandler Cowles
- A Clements-Gleason vita
- Kinek volt igaza?
- Hogyan vizsgálják az ökológiai öröklést?
- Chronoseries vagy az Idő helyettesítése (SFT)
- Példák az öröklés vizsgálatára
- A krónikus sorozatok használata az elsődleges utód vizsgálatában
- A másodlagos öröklés vizsgálata
- Mindig van utódlás?
- Irodalom
Az ökológiai utódlás a növény- és állatfajok fokozatos helyettesítésének folyamata egy közösségben, amely megváltoztatja annak összetételét. Megadhatjuk azt is, hogy több faj esetében kolonizáció és kihalás mintája lehet egy adott helyen. Ezt a mintát az jellemzi, hogy nem szezonális, irányított és folyamatos.
Az ökológiai utódlás a „dominancia” által ellenőrzött közösségekre jellemző, azaz azoknak a közösségeknek, amelyekben egyes fajok versenyképesen felülmúlják a többieket.
1. ábra. Elsődleges utódlás. Forrás: Rcole17, a Wikimedia Commonson keresztül
Ebben a folyamatban egy zavar eredményeként "nyílás" jön létre, amely tisztításnak tekinthető az erdőben, egy új sziget, egy dűne. Ezt a nyílást kezdetben egy „kezdeti gyarmatosító” foglalja el, aki az idő múlásával elmozdul, mert nem tudja fenntartani jelenlétét a helyén.
A zavarok általában a fajok sorozatának megjelenését idézik elő (a helyszínre való belépés és onnan való kilépés), amelyet akár előre lehet is megjósolni.
Például a korai fajokról egymás után jó kolonizátorok, gyorsan növekednek és szaporodnak, míg a későbbi fajok (amelyek később bekerülnek) lassabb növekedésben és szaporodásban vannak, és tolerálják az erőforrások kevesebb rendelkezésre állását.
Ez utóbbi éretté válhat a korai fajok jelenlétében, de végül kizárja őket a verseny miatt.
Az öröklés típusai
Az ökológusok kétféle öröklést különböztettek meg, nevezetesen: az elsődleges öröklést (a meglévő növényzet nélküli helyeken fordulnak elő) és a másodlagos öröklést (a kialakult vegetációval rendelkező helyekben fordulnak elő).
Gyakran megkülönböztetik az autogén utódlást, amelyet egy adott helyen belül működő folyamatok vezetnek, és az allogén utódlást, amelyet az adott helytől független tényezők vezetnek.
Elsődleges utódlás
Az elsődleges utódlás a fajok gyarmatosítási folyamata egy olyan helyen, ahol nincs meglévő növényzet.
Steril, szervetlen szubsztrátumokban fordul elő, amelyek többek között zavarokból származnak, például vulkanizmusból, jegesedésből. Ilyen hordozókra példa lehet: lávaáramlások és piszokkő-síkság, újonnan kialakult homokdűnék, meteor ütés által okozott kráterek, moréna és nyitott szubsztrátumok a gleccser visszavonulása után, többek között.
2. ábra. A lávaáramlásokat kolonizálják, miután lehűltek az ökológiai egymás utáni első lépésben. Forrás: Jim D. Griggs, a HVO (USGS) munkatársainak fényképésze: http://pubs.usgs.gov/dds/dds-80/, Public Domain, https://commons.wikimedia.org/w/index.php? curid = 326880
Az elsődleges utódlás során a fajok távoli helyekről érkezhetnek.
Az utódlás folyamata általában lassan megy végbe, mert az első telepeseknek át kell alakítaniuk a környezetet, ezáltal kedvezőbbé téve más fajok létrehozását.
Például a talajképződéshez először a kőzetek bomlására, a halott szerves anyag felhalmozódására és a talaj mikroorganizmusának fokozatos kialakulására van szükség.
Másodlagos utódlás
A szekunder utódlás a kialakult vegetációval rendelkező helyszíneken történik. Ez akkor fordul elő, ha a zavar megzavarja a kialakult közösség dinamikáját anélkül, hogy minden egyént teljesen kiküszöbölne.
A zavarok gyakori okai között, amelyek másodlagos öröklést eredményezhetnek, megemlíthetjük többek között viharok, tüzek, betegségek, fakitermelés, bányászat, mezőgazdasági tisztítás.
Például azokban az esetekben, amikor egy terület vegetációját részben vagy teljesen kiküszöbölték, a talaj, a magvak és a fejlett spórák jó állapotban maradva, az új fajok gyarmatosítási folyamatát másodlagos utódlódásnak nevezik.
Ökológiai utódlási tanulmányok
Henry Chandler Cowles
Az elsőként Henry Chandler Cowles (1899) ismerte fel az öröklést ökológiai jelenségként, aki különféle korú dűne-közösségeket tanulmányozott a Michigan-tónál (USA), következtetéseket vonva az egymást követő mintákra.
Cowles megfigyelte, hogy minél távolabb jutnak a tó partjáról, annál régebbi dűnéket találtak, amelyek között különféle növényfajok dominálnak.
Ezt követően mély viták merültek fel a tudományos területen az öröklés fogalmával kapcsolatban. Az egyik legismertebb vita Frederick Clements és Henry Gleason tudósok volt.
A Clements-Gleason vita
Clements szerint az ökológiai közösség egy szuperorganizmus, ahol a fajok kölcsönhatásba lépnek és támogatják egymást, még altruista módon is. Ebben a dinamikában tehát létezik a közösség fejlődésének mintája.
Ez a kutató olyan fogalmakat vezetett be, mint a "lények" és a "csúcspont közösség". A lények az utódlás közbenső szakaszát képviselték, míg a csúcspontja az a stabil állapot volt, amelyet az utódlási folyamat végén elértek. A különféle csúcspontjai a számos környezetvédelmi rendszer eredményei.
Gleason a maga részéről megvédte azt a hipotézist, miszerint a közösségek egyszerűen csak az egyes fajok reagálása eredményeként reagáltak az egyes helyekre jellemző fiziológiai korlátozások sorozatára.
A Gleason esetében egy faj növekedése vagy csökkenése egy közösségben nem függött más fajokkal való társulástól.
A közösségfejlesztés ezen individualista nézete egyszerűen olyan fajok gyűjteményének tekinti őket, amelyek egyéni élettani követelményei lehetővé teszik számukra egy adott hely kiaknázását.
Kinek volt igaza?
Rövid távon Clements vízióját széles körben elfogadták a tudományos közösségben, azonban hosszú távon a Gleason ötletei pontosabbaknak bizonyultak a növények egymás utáni folyamatának leírására.
A Whittaker, Egler és Odum termesztésével foglalkozó ökológusok részt vettek ebben a megbeszélésben, amely a közösségi ökológia fejlesztése során újjáéledt.
Manapság újabb modellek, mint például Drury és Nisbet (1973), valamint Connell és Slatyer (1977) modellek kerülnek a vitaba, hozzájárulva a jövőbeli viták új elképzeléseihez.
Mint ezekben az esetekben gyakran, valószínű, hogy a jövőképek egyik sem (sem Clements, sem Gleason) nem teljesen rossz, és mindkettő kissé igaz.
Hogyan vizsgálják az ökológiai öröklést?
Az öröklések, amelyek új földkikötésekké alakulnak ki (például egy vulkánizmus által kialakult sziget), általában száz évig tart. Másrészt a kutató élettartama néhány évtizedre korlátozódik. Tehát érdekes feltenni magadtól azt a kérdést, hogyan lehet megközelíteni az öröklés vizsgálatát.
Az utódlások tanulmányozásának egyik módja a rövidebb időt igénylő hasonló eljárások keresése volt.
Például bizonyos falak felületének vizsgálata a sziklás partvidékeken, amelyek csupaszak lehetnek, és évek vagy évtizedek után a fajok kolonizálásával újratelepíthetők.
Chronoseries vagy az Idő helyettesítése (SFT)
Chronooserie-nek (a görög khronos: time-ból) vagy "az idő helyének helyettesítésére" (SFT rövidítése angolul), egy másik formában, amelyet általában az öröklések vizsgálatában használnak. Ez különböző korú és térbeli elhelyezkedésű közösségek elemzéséből áll, amelyek egyetlen zavar eseményből származnak.
Az SFT fő előnye, hogy hosszú megfigyelési periódusok (több száz év) nem szükségesek a szekvencia tanulmányozásához. Ennek egyik korlátozása ugyanakkor azt jelenti, hogy nem lehet pontosan tudni, mennyire hasonlóak a vizsgált közösségek konkrét helyszínei.
A helyek korának tulajdonítható hatásokat ezután össze lehet keverni a közösségek elhelyezkedésével kapcsolatos egyéb változók hatásaival.
Példák az öröklés vizsgálatára
A krónikus sorozatok használata az elsődleges utód vizsgálatában
Az idõzítés példája található Kamijo és munkatársai (2002) munkáiban, akik elsõ utódot tudtak következtetni a japán Miyake-jima sziget bazaltikus vulkáni áramlásain.
Ezek a kutatók a különböző vulkáni kitörések ismert kronosekvenciáját tanulmányozták 16, 37, 125 és több mint 800 évvel ezelőtt.
A 16 éves patakban azt találták, hogy a talaj nagyon ritka, nincs nitrogén, és a vegetáció szinte hiányzik, néhány apró éger (Alnus sieboldiana) kivételével.
Ezzel szemben a legrégebbi parcellákon 113 taxont rögzítettek, köztük páfrányokat, lágyszárú évelő növényeket, lianákat és fákat.
3. ábra. A Castanopsis sieboldii fa a japán vulkáni szigetek mérsékelt erdőinek végtermék utódlását képviseli. Forrás:
Ezután rekonstruálták az utóbbi folyamatot, kijelentve, hogy elsősorban a nitrogénkötő éger a meztelen vulkáni lávát kolonizálja, megkönnyítve a cseresznyefa (Prunus speciosa), a közép utódok és a babér (Machilus thunbergii) későbbi belépését. késői utódlás. Később árnyékos vegyes erdő alakult ki, amelyben az Alnus és a Prunus nemzetségek domináltak.
Végül a kutatók azt sugallták, hogy a Machilus helyettesítését a shii (Castanopsis sieboldii) hosszú életű fával végezték, és amelynek fájában általában a jól ismert Shii-take gomba fejlődik ki.
A másodlagos öröklés vizsgálata
A másodlagos öröklést gyakran tanulmányozzák az elhagyott művelésű mezők felhasználásával. Az Egyesült Államokban sok ilyen típusú vizsgálatot végeztek, mert a mezők pontos elhagyásának dátuma ismert.
Például, a híres ökológus, David Tilman kutatásai során megállapította, hogy az ezekben a régi területeken előforduló öröklésekre tipikus sorrend van:
- Az egynyári gyomok először a mezőt gyarmatosítják.
- Évelő lágyszárú növények követik.
- A későbbi korai utódfák belekerülnek.
- Végül a késői utódfák, például a tűlevelűek és a keményfák lépnek be.
Tilman megállapítja, hogy a talaj nitrogéntartalma az utódlás előrehaladtával növekszik. Ezt az eredményt megerősítették más, Kínában elhagyott rizsföldeken végzett tanulmányok is.
Mindig van utódlás?
A cikk elejétől azt állítottuk, hogy az ökológiai utódlás jellemző a "dominancia" által ellenőrzött közösségekre, de nem mindig így van.
Vannak más típusú közösségek is, amelyeket úgy hívnak, hogy "az alapítók ellenőrzik". Az ilyen típusú közösségekben sok faj van jelen, amelyek egyenértékűek a zavar által létrehozott nyílás elsődleges kolonizátoraival.
Ezek olyan fajok, amelyek a zavarok következtében jól alkalmazkodnak az abiotikus környezethez, és halálukig megtarthatják a helyüket, mivel egy másik faj nem versenyképes.
Ezekben az esetekben a véletlen az a tényező, amely meghatározza azokat a fajokat, amelyek a zavar után a közösségben dominálnak, attól függően, hogy melyik faj érheti el az előbb létrehozott nyílást.
Irodalom
- Ashmole, NP, Oromí, P., Ashmole, MJ és Martín, JL (1992). Elsődleges fauna utódok vulkáni terepen: láva- és barlangkutatások a Kanári-szigeteken. A Linnean Society Biological Journal, 46 (1-2), 207–234. doi: 10.1111 / j.1095-8312.1992.tb00861.x
- Banet AI és Trexler JC (2013). Az űr-időre helyettesítés az Everglades ökológiai előrejelző modelleiben működik. PLOS ONE 8 (11): e81025. doi: 10.1371 / journal.pone.0081025
- Kamijo, T., Kitayama, K., Sugawara, A., Urushimichi, S. és Sasai, K. (2002). A meleg-mérsékelt lombú erdő elsődleges utódja egy vulkáni szigeten, Miyake-jima, Japán. Folia Geobotanica, 37. (1), 71–91. doi: 10.1007 / bf02803192
- Maggi, E., Bertocci, I., Vaselli, S. és Benedetti-Cecchi, L. (2011). Connell és Slatyer utódlási modellek a biodiverzitás korában. Ecology, 92: 1399-1406. doi: 10.1890 / 10-1323.1
- Pickett STA (1989). Helyettesítés a hosszú távú tanulmányok alternatívájaként. In: Likens GE (szerk.) Hosszútávú ökológiai tanulmányok. Springer, New York, NY.
- Poli Marchese, E. és Grillo, M. (2000). A láva elsődleges utódja az Etna hegységre folyik. Acta Phytogeographica Suecica. 85. 61-70.