- Általános tulajdonságok
- Testalkat
- Izomzat
- Gázcsere
- Emésztőrendszer
- Idegrendszer
- Adaptív stratégiák
- Anabiosis és cisztaképződés
- Kriptobiosis és hordó stádium
- Anhydrobiosis
- Szélsőséges körülményekkel szembeni ellenállás
- A enciklopció és a hordó stádiumának ökológiai szerepe
- élőhely
- A víz rendelkezésre állása
- Széles földrajzi eloszlás
- Példák a tardigrade fajokra
- Alacsony népsűrűség
- A tardigrádok típusai
- Phylum Tardigrada
- Táplálás
- Diéta
- Etetési folyamat
- Reprodukció
- Szexuális
- Asexual parthenogenesis
- tojás
- Irodalom
A tardigrádok mikroszkopikus állatok, amelyek hossza 0,05 és 0,5 mm között van, de "óriás" 1,7 mm-t jelentettek. Ezek gerinctelenek, szegmentált protosztómák, apró medvék megjelennek, négy pár vastag lábakkal, karmokkal, nehézségekkel oldalt mozgatva.
Ezeket először Johann A. Ephrain Goeze írta le 1773-ban, és 1777-ben Lázzaro Spallanzani kereszteltette vízhordozóként. Noha keveset tanulmányoztak, manapság több mint 800 leírt faj, félvizes környezetben lakik, szinte mindenféle környezet.
1. ábra. Felnőtt tardigrade. Forrás: Goldstein laboratóriumi tardigrádok, a Wikimedia Commonson keresztül
Noha filogenetikai kapcsolataik továbbra is vita tárgyát képezik, mivel kombinált annelid és ízeltlábúak tulajdonságai vannak, úgy tekinthetjük, hogy a Tardigrada növényvédelemhez tartoznak.
Az ízeltlábúakhoz hasonlóan a tardigrádoknak vékony külső védő kutikula van, amelyet periodikusan leraknak (ezt a folyamatot a pro-szteroid ecdysome hormon közvetíti), lehetővé téve a kiszáradást. Vannak azonban nem csuklós függelékek, amelyek szorítóval vannak, ellentétben az ízeltlábúakkal, amelyek ízületekkel rendelkeznek.
Általános tulajdonságok
Testalkat
A tardigrádok kétoldalas szimmetriájú testet mutatnak, általában lekerekített és sík háttal, négy pár ventrális lábakkal, amelyek olyan karmokkal csúcsosodnak el, amelyek jellegzetes alakja fontos az osztályozás szempontjából.
A test szegmentációja kívülről nem különböztethető meg, de a fejet három törzsszegmens követi, amelyek mindegyikében lábak vannak, az utolsó caudalis szegmens mellett, a negyedik lábak pedig hátrafelé mutatnak.
A testet egy vékony rétegű kutikula borítja, melyeket levágnak, és sok fajnak hátsó és oldalsó lemeze van.
A nem tengeri felnőtt tardigrádok színesek lehetnek, rózsaszín, zöld, lila, sárga, piros, szürke és fekete árnyalataival.
Izomzat
A tardigrádok sima és csíkos izmokkal rendelkeznek, a legtöbb izomszalag egyetlen cellából vagy néhány nagy sejtből áll. Ezek antagonista izomkészleteket képeznek, amelyek lépésről lépésre irányítják a mozgást.
Gázcsere
A gázok, például az oxigén cseréje a testén keresztüli diffúziótól függ.
Emésztőrendszer
A tardigrádok emésztőrendszere egy szájcsőből, egy hagymás izmos garatból és egy pár mésztartalmú stílusból áll, amelyeket növények vagy más kicsi állati test átszúrására használnak, majd tartalmuk kiszívására szolgál.
A húsevő és mindenevő tardigrádoknak van egy elülső végső szája, míg a növényevőknek és a detritivoroknak egy ventrális szája van.
A garat kommunikál a nyelőcsővel, amely viszont egy középső vastagbélré és rövid vastagbélré (cloaca vagy végbél) nyílik, végül végbélnyíláshoz vezet.
2. ábra. Tardigrade. Forrás: Frank Fox a http://www.mikro-foto.de oldalon
Idegrendszer
A tardigrádok idegrendszere metamerikus, hasonlóan az annelideknek és az ízeltlábúaknak.
Nagy, lobulált agyi gangliont mutatnak, amely subesophagealis ganglionhoz kapcsolódik. Ez viszont egy pár hátsó ventrális zsinórrá alakul ki, amelyek összekötik a lábakkal áthaladó négy pár ganglion láncát.
A tardigrádok gyakran tartalmaznak egy szenzoros szemfoltot, amelyek mindegyike öt sejtet tartalmaz, amelyek közül az egyik fényre érzékeny.
Adaptív stratégiák
Anabiosis és cisztaképződés
A tardigrádok képesek olyan késleltetési állapotba lépni, amely nagyon alacsony anyagcsere-aktivitást jelent, a túlélésre kedvezőtlen környezeti feltételek mellett.
Az aszály időszakában, amikor a földi tardigrádok által lakott növényzet kiszárad, a lábaik húzásával göndörödnek, vízveszteség nyílik a testükből és kettős falú, műanyag hüvelyt választanak ki, amely az egész ráncos testét lefedi.
Ezek a ciszták nagyon alacsony (de mégis kimutatható) bazális anyagcserét tartanak fenn, az anabiosisnak nevezett állapotot.
Medveállatkák is beszámoltak alkotnak ciszták alatt abnormálisan magas CO 2, hidrogén-szulfid, és a kálium-cianid feltételeket.
Kriptobiosis és hordó stádium
A kriptobiózis az anabiosis extrém állapota, amelyben a metabolikus aktivitás minden jele teljesen hiányzik. Annak a képességének köszönhetően, hogy belépjen ebbe az állapotba, sok tardigrádfaj túlélte a szélsőséges környezeti feltételeket.
Szélsőséges környezeti feltételek mellett a tardigrádok összehúzódnak a lábukkal és egyfajta egyfalú cisztát alkotnak, amely „boroshordó” alakú (angolul „tun”).
Ebben a hordóállapotban a szervezet anyagcseréje nem észlelhető, és ezt kriptobiotikusnak tekintik. Így megvédik magukat a rendkívül kedvezőtlen körülményektől, lefedik testüket és csökkentik a kölcsönhatás felületét a környezettel.
Anhydrobiosis
Az anhidrobiózis egy kiszáradási toleranciastratégia, amely lehetővé teszi, hogy sok tardigrád faj (és más gerinctelen, rotifériás és fonálférgek) ellenálljon a kiszáradásnak a fagyálló víz külső körülményei vagy az aszály miatt.
Az aszálynak kitéve elveszíti a vizet (amely aktív állapotában súlyának 85% -át teszi ki), amíg el nem éri a testtömeg kevesebb, mint 2% -át, és anyagcseréje aktivitása szinte észrevehetetlen szintre csökken, és képes belépni a hordó szakaszába.
Szélsőséges körülményekkel szembeni ellenállás
A szélsőséges fizikai körülmények között, amelyekben a tardigrádok sok faja túlél a késői hordó szakaszában, a következők:
- Nagyon magas hőmérséklet (149 ° C) és nagyon alacsony (-272 ° C).
- Magas légköri nyomás (6000 atm-ig).
- Az ionizáló sugárzás intenzív szintje.
- Expozíció vákuumnak.
- Az oxigén teljes hiánya hosszú ideig.
Ezenkívül egyes fajok felépültek, miután hordóikat mérgező anyagokba merítették, mint például sóoldat, éter, abszolút alkohol és még folyékony hélium.
Miután az aktív állapotuk kedvező feltételei (különösen a víz rendelkezésre állása) helyreálltak, az állatok duzzadnak, és néhány órán belül újraaktiválják anyagcserét.
A enciklopció és a hordó stádiumának ökológiai szerepe
A ciszták és a hordó stádiumai a túlélési stratégiákat képviselik térben és időben.
Időbeli szempontból évek telik el ezekben a rejtett szakaszokban, amíg a környezeti feltételek (különösen a páratartalom) nem válnak kedvezővé.
A térbeli területen az enksztíció a földrajzi szétszóródást is jelenti, akár a szél diszpergáló hatása révén, akár a mozdonyos vízimadarakhoz kapcsolódó száraz iszapban való tartózkodás révén.
Az aktív és a rejtett időszakok váltakozása miatt a tardigrádok várható élettartama kevesebb mint egy évtől több mint 100 évig változhat.
3. ábra: Aktív felnőtt tardigrade (a) és kódolt formája (b). Forrás: Takuma Hashimoto, Daiki D. Horikawa, Yuki Saito, Hirokazu Kuwahara, Hiroko Kozuka-Hata, Tadasu Shin-I, Yohei Minakuchi, Kazuko Ohishi, Ayuko Motoyama, Tomoyuki Aizu, Atsushi Enomoto, Koyuki Kondo, Sae Tanarakaka, Shigeyuki Koshikawa, Hiroshi Sagara, Toru Miura, Shin-ichi Yokobori, Kiyoshi Miyagawa, Yutaka Suzuki et al., a Wikimedia Commonson keresztül
élőhely
A tardigrádok szabadon élő vagy szimbiotikus (akár parazita) állatok, széles földrajzi eloszlásúak, szélsőséges vagy nagyon változó környezetű lakosok, például ideiglenes édesvízi tavak.
A víz rendelkezésre állása
Ezeknek a mikroorganizmusoknak a korlátozó tényezője a víz elérhetősége, bár ennek hiányában (fagy vagy szárazság esetén) a tardigrádok dehidrálódnak, cisztákat vagy hordó stádiumokat képezve, ahogy már korábban említettük.
A szárazföldi fajok mikroorganizmusaikban megoszlanak más szervezetekkel, például rotifériákkal, fonálférgekkel, baktériumokkal, protozoákkal, atkákkal és kis rovarlárvákkal.
Széles földrajzi eloszlás
A tardigrádok földrajzi eloszlásával kapcsolatos információkat korlátozza kibővített tanulmányuk hiánya, valamint a bolygó különböző kritikus régióiból származó minták gyűjtésének hiánya.
Széles körű földrajzi eloszlását azonban előnyben részesíti a ciszták, hordó stádiumok és tojásaik révén történő diszpergálódás.
Mindezek a szerkezetek nagyon könnyűek és ellenállnak a hosszú távolságokon történő szállításnak (akár szélben, akár homokban, rovarokhoz, madarakhoz és más állatokhoz kapcsolódó iszapban).
Tardigrádokat találtak az Északi-sarktól az Antarktiszig, a homokos homoktól a mélységig (3000 m mély), természetes és mesterséges víztestekben (medencék, folyók, tavak, tengerek és meleg források) félig vízi élőhelyek, például a vékony vízréteg, amely talajt takar, alom, moha, májfű, zuzmó, alga és bizonyos érrendszeri növények.
Néhány faj intersticiális (a homok szemcséi között élnek), mások epifiták (algák és növények felületén élnek), mások epizoikus vagy commensalis (más tengeri gerinctelen állatokon, például a kagyló köpenyén élnek).
Példák a tardigrade fajokra
A legtöbb tardigrád faj széles körben elterjedt a Föld bolygón, és sokuk kozmopolita, például a Milcium tardigradum (húsevő étrend).
Más fajok tengeri, például a Halobiotus crispae, amelyet általában Grönland barna algainál találunk. A part menti fajokat, mint például az Echiniscoides sigismundi Dániában, szintén megvizsgálták.
Láthatóan olyan endemikus fajok lehetnek, mint például az Isohypsibius cameruni, amelyeket (eddig) csak Kamerunban (Afrika) találtak, bár ennek a feltételezésnek az lehet oka, hogy más régiókban nem keresették.
Más járványos fajok, mint például a Styraconyx qivitoq, ectoproct vagy bryozoan vízi állatokon élnek.
Alacsony népsűrűség
A tardigrádok az élelmiszerlánc részét képezik, de általában alacsony népességszámot mutatnak. Időnként akár 300 000 egyed / m 2 sűrűséget is elérhetnek a talajban, és több mint 2 000 000 egységet / m 2 a mohában.
A tardigrádok típusai
Phylum Tardigrada
A Tardigrada phylum nyolc családból áll, három sorrendben, amelyek a fejükön található függelékek, a karom jellegének és a Malpighi-tubulusok jelenléte (vagy hiánya) alapján vannak meghatározva.
A menedékjog három rendje: Heterotardigrada, Mesotardigrada, Eutardigrada.
4. ábra. Felnőtt tardigrade. Forrás: Willow Gabriel, Goldstein Lab, a Wikimedia Commons segítségével
Táplálás
Diéta
Általában táplálkoznak a növények és állatok celluláris folyadékaival, és a sejteket átszúrják orális stílusukkal.
Az édesvízben élő tardigrádok a lebomló növényzet között helyezkednek el, táplálkozva a szerves törmelékből, növényi sejttartalomból (különösen a mohaból), mikroalgákból, protozoákból és más apró gerinctelenekből, mint például a rothadók.
A tardigrád fajok, amelyek a földön élnek, bomló baktériumokból, algákból és növényi anyagokból táplálkoznak, vagy kis gerinctelenek ragadozói.
Etetési folyamat
Evéskor a tardigrádok szopják az ételt, és nyáltermelést produkálnak a nyelőcsőben, amely keveredik a lenyelött anyaggal. Ezenkívül emésztő váladékokat is előállítanak, amelyeket a szájüregbe ürítenek.
Az élelem a garatból átjut a nyelőcsőbe, amely viszont egy középső vastagbélré nyílik, ahol emésztés és tápanyagok felszívódása történik. Végül a rövid vastagbél (cloaca vagy végbél) terminális végbélnyíláshoz vezet.
Reprodukció
A tardigrádok diétikusak, mindkét nemben egyetlen gonadot mutatnak a bélben, a végbélnyílás közelében vagy a végbélben gonoporákat (néhány nő esetében).
A nőstényeknek egy vagy két kicsi szemcsésedik vannak, amelyek a végbélbe nyílnak, a cloaca közelében.
Egyes nemzetségekben a hímek ismeretlenek, de a vizsgált tardigrádok többsége tojásokat szaporít és tojást hoz.
A tardigrade növekedés a kutikula moltokból származik, és három-hat szakasz után érik el a nemi érettséget.
Szexuális
Egyes fajoknál a hím a kutikális behatolás útján a spermát közvetlenül a nőstény magházába vagy a testüregbe helyezi. Az utóbbi esetben a megtermékenyítés közvetlenül a petefészken történik.
Más tardigrádokban a közvetett megtermékenyülés egy speciális formája zajlik: a hím a nőstény kutikula alá helyezi a spermat azelőtt, hogy megkezdi az oltást, és a megtermékenyítés akkor következik be, amikor a nőstény később a petesejteket lerakja a kendőbe.
A nőstények egyszerre 1-30 tojást tojnak (fajtól függően). Fejlődése közvetlen, a lárva stádiumainak bemutatása nélkül.
Asexual parthenogenesis
A parthenogenezis (a görög nyelvből: partheno: szűz és genenesis: születés) olyan szaporodási stratégia, amelyben a megtermékenyítetlen tojás egyéni életképes felnőttként fejlődik ki.
Ennek a stratégiának rövid távú előnye van, hogy lehetővé teszi a gyors szaporodást. Hosszú távon azonban hátrányt jelent a szexuális rokonokkal szemben, mivel genetikai sokféleségük nagyobb rugalmasságot és alkalmazkodást tesz lehetővé számukra a környezeti feltételek változásaihoz.
A legtöbb szervezetben a parthenogenezis felváltva a szexuális szaporodás periódusaival jár.
tojás
A tojásoknak jellegzetes felszíni pórusai vannak, a kúpos kiemelkedések mellett.
5. ábra. A Macrobiotus shonaicus tojás részletei. Forrás: Stec, Daniel; Arakawa, Kazuharu; Michalczyk, Łukasz, a Wikimedia Commons segítségével
Egyes fajokat kizárólag a tojásmintáik alapján azonosítanak. Például a Macrobiotus és Minibiotus nemzetségek fajai.
A tojások hátsó lemezeinek pórusainak mérete és alakja is lehetővé teszi a fajok szétválasztását, mint az Echiniscus nemzetség esetében.
Irodalom
- Edward, RE és Robert D. Barnes, RD (1996). Gerinctelen állattan. McGraw - Hill Interamericana. Mexikó. 1114. o.
- Guidetti, R. és Jönsson, KI (2002). Hosszú távú anhidrobiotikus túlélés félig földi mikrometazoánokban. Journal of Zoology 257 (2): 181-187. doi: 10.1017 / S095283690200078X
- Miller, SA és Harley, JP (2004). Állattan. Hatodik kiadás. MacGraw-Hill felsőoktatás. 538. o.
- Suzuki, AC (2003). A Milcium tardigradum Doyere (tardigrada) élettartama nevelési környezetben. Zoolog Sci 20: 49–57.
- Watanabe és Masahiko (2006). Anhidrobiózis gerinctelenekben Appl. Entomol. Zool., 41 (1): 15–31.
- Wright, J. (2001). Kryptobiosis 300 éve van Leuwenhoek-től: Mit tanultunk a Tardigrádokról? Zoologischer Anzeiger 240: 563–582.