A tonoplaszt a biológiában használt kifejezés a vákuumok belső membránjainak azonosításához a növényi sejtekben. A tonoplaszt szelektív permeabilitással rendelkezik, és rögzíti a vizet, az ionokat és az oldott anyagokat a vákuumban.
Kimerítő tanulmányok folynak a tonoplasztok molekuláris összetételéről, mivel az ezekben a membránokban található transzportfehérjék szabályozzák a növények növekedését, a sótartalomhoz és a kiszáradáshoz szükséges stresszt, valamint a kórokozókkal szembeni érzékenységet.
Növényi sejt hangszíne (Forrás: Mariana Ruiz a Wikimedia Commons segítségével)
Általában a tonoplaszt által alkotott vákuum a növények teljes sejtmennyiségének 57,2% -át tartalmazza. Ez a százalék azonban az életmódtól függően változhat, általában kaktusz- és sivatagi növények, amelyek kisebb vagy nagyobb vákuummal rendelkeznek.
Néhány növényfajban a tonoplaszt által határolt vákuum az összes növényi sejt belső térfogatának 90% -áig elfoglalhatja.
Mivel a molekulák, ionok és enzimek állandó forgalmában vesz részt a citoszol és a vákuum belseje között, a tonoplaszt gazdag transzportfehérjékben, csatornákban és aquaporinokban (pórusokban vagy csatornákban, amelyeken a víz áthalad).
Számos belső vezikulum, például fagoszómák vagy transzport vezikulumok olvadnak a tonoplasztmal, hogy tartalmuk a vákuumba kerüljön, ahol alkotóelemei lebonthatók és újrahasznosíthatók.
A biotechnológusok erőfeszítéseikre azon technikákra összpontosítanak, amelyek szükségesek ahhoz, hogy a kereskedelmi érdekű növényekben, például a búzában és a rizsben a sóstresszre rezisztens növények jellemzőivel felvegyék a tonoplasztokat.
jellemzők
A tonoplaszt többnyire fehérjékből és lipidekből áll, amelyek lipid kettős réteg formájában vannak elrendezve, többé-kevésbé hasonlóak a sejtek plazmamembránjához. Más sejtmembránokkal összehasonlítva azonban összetételében egyedi proteinek és lipidek vannak.
A vakuoláris membrán (a tonoplaszt) 18% semleges lipidekből és szterinekből, 31% glikolipidből és 51% foszfolipidből áll. Általában a kettős réteget alkotó lipidekben levő zsírsavak teljesen telített, azaz nincsenek kettős kötések.
A tonoplaszt által definiált hatalmas vákuum több kicsi vákuum halmazaként kezdődik, amelyeket az endoplazmatikus retikulumban szintetizálnak, majd a Golgi-készülék későbbi proteinjei beépülnek bennük.
Növényi sejt központi vákuumának vázlata (Forrás: Én vagyok a szerző: Gevictor a Wikimedia Commons segítségével)
A Golgi készülékből származó fehérjék a csatornák, az enzimek, a transzporter és a szerkezeti fehérjék, valamint a rögzítő glikoproteinek, amelyek a tonoplasztba kerülnek.
Az összes kicsi vákuum összeolvad és lassan és fokozatosan szerveződik, amíg nem alakul ki a tonoplaszt, amely nagy vákuumot eredményez, főleg vízzel és ionokkal megtöltve. Ez a folyamat a Plantae királyság minden szervezetében megtörténik, ezért minden növényi sejtnek tonoplasztja van.
A tonoplasztnak, akárcsak a mitokondriális lipid kettős rétegnek, szerkezete között kétféle primer protonszivattyú van, egy ATPáz és egy pirofoszfatáz, amelyek lehetővé teszik a vákuum belsejében savas pH-érték elérését.
Jellemzők
A tonoplaszt fő funkciója egy féligáteresztő gátként való működés, amely körülhatárolja a vákuum által alkotott teret és elválasztja azt a többi citoszol tartalomtól.
Ezt a „félig permeabilitást” a növényi sejtek sokféle funkció között felhasználják a turgorhoz, a pH-szabályozáshoz és a növekedéshez.
Turgor és vízpotenciál
A növényekben a tonoplaszt legjobban tanulmányozott funkciója a sejtturgor szabályozása. A vákuumban található ionok és víz koncentrációja a nyomáspotenciálon (Ψp) keresztül részt vesz a vízpotenciálban (participate) úgy, hogy a vízmolekulák belépjenek vagy elhagyják a cellát.
A tonoplaszt jelenléte révén létrejön a protoplaszt (plazmamembrán) által a sejtfalra kifejtett nyomáspotenciál (Ψp). Ez az erő pozitív értékeket szerez, mivel a vákuum nyomást gyakorol a protoplasztra, ez pedig a sejt falára.
Amikor a víz elhagyja a vákuumot a tonoplaszton keresztül, majd elhagyja a növényi sejtet, akkor a vákuum összehúzódik, és a cella turgorja elveszik, elérve a nyomáspotenciál értékét (Ψp) nullához közeli és még negatív is.
Ezt a folyamatot kezdődő plazmolízisnek nevezik, és ez viszont az a hervadás, amelyet megfigyelünk a növényekben.
A növény marmaradásakor növekszik sejtes ozmotikus potenciálja (Ψp), mivel amikor a káliumionok (K +) koncentrációja a sejtben nagyobb, mint a szilárd anyag koncentrációja a külső oldalon, a víz befelé mozog.
Ezek a káliumionok (K +) elsősorban a vákuumban találhatók, és a citoszolionokkal együtt felelősek az ozmotikus potenciál (Ψp) létrehozásáért. A tonoplaszt átjárható ezekre a káliumionokra, köszönhetően annak szerkezetében lévő ATPáznak.
PH karbantartás
A tonoplasztban lévő ATPázok állandó protongradienst tartanak fenn a citoszol és a vákuum belseje között.
A gyökérsejt-membrán ATPázjai káliumionok (K +) jelenlétében aktiválódnak, ezek káliumionokat (K +) vezetnek be és protonokat (H +) kiutasítanak. Ezzel szemben a tonoplasztban található ATPázok klór (Cl-) jelenlétében aktiválódnak a citoszolban.
Ezek szabályozzák a belső klór (Cl-) és a hidrogén (H +) ionok koncentrációját. Mindkét ATPáz egyfajta "játékban" működik, amely szabályozza a növényi sejtek citoszoljában a pH-t, akár a pH-t akár 7-re vagy magasabbra emeli vagy csökkenti a citoszolban.
Ha a citoszolban nagyon magas a protonok (H +) koncentrációja, a sejtmembrán ATPáz káliumionokat (K +) vezet be; míg a tonoplaszt ATPázja klór- (Cl-) és hidrogén- (H +) ionokat szív a citoszolból a vákuumba.
Az ionok halmozódása
A Tonoplastnak többféle primer protonszivattyúja van. Ezen felül szállító csatornákat tartalmaz kalciumionok (Ca +), hidrogénionok (H +) és egyéb ionok számára, amelyek az egyes növényfajokra jellemzőek.
Az ATPázok protonokat (H +) szivattyúznak a vákuumba, így lumenük savas pH-t kap, amelynek értéke 2 és 5 között van, és pozitív részleges töltésű. Ezek a szivattyúk az ATP-t hidrolizálják a citoszolban, és egy póruson keresztül protoneket (H +) vezetnek a vákuum lumenébe.
A pirofoszfatázok a tonoplaszt „pumpák” egy másik típusa, amelyek protonokat (H +) vezetnek be a vákuumba, de ezt a pirofoszfát (PPi) hidrolízisével hajtják végre. Ez a szivattyú a növényekre jellemző, és függ az Mg ++ és a K + ionoktól.
Az ATPáz másik típusa megtalálható a tonoplasztban, amely a protonokat a citoszolba pumpálja és kalciumionokat (Ca ++) vezet be a vákuumba. A kalciumot (Ca ++) hordozóként használják a sejtben, a vákuum lumenét pedig ezeknek az ionoknak a tárolójaként.
A tonoplaszt talán a legszélesebb fehérjék a kalciumcsatornák, ezek lehetővé teszik az ATPázok által bevitt kalcium (Ca +) kilépését a membránból.
Jelenleg azonosítottak olyan ABC típusú primer szivattyúkat vagy transzportereket (az angol A TP-B indikátor C betűkészletből), amelyek képesek nagy szerves ionok (például glutation) bevezetésére a vákuumba (például glutation).
Irodalom
- Blumwald, E. (1987). A tonoplaszt vezikulumok mint eszköz az ionszállítás tanulmányozásához a növényi vákuumban. Physiologia Plantarum, 69 (4), 731-734.
- Dean, JV, Mohammed, LA és Fitzpatrick, T. (2005). A szalicilsav glükóz-konjugátumok képződése, vakuoláris lokalizációja és tonoplaszt transzportja a dohánysejt-szuszpenziós tenyészetekben. Plant, 221 (2), 287-296.
- Gomez, L. és Chrispeels, MJ (1993). A tonoplaszt és az oldható vakuoláris fehérjék különböző mechanizmusok révén vannak kitéve. The Plant Cell, 5 (9), 1113-1124.
- Jauh, GY, Phillips, TE és Rogers, JC (1999). A tonoplaszt belső fehérje izoformái, mint a vakuoláris funkciók markerei. The Plant Cell, 11 (10), 1867-1882.
- Liu, LH, Ludewig, U., Gassert, B., Frommer, WB és von Wirén, N. (2003). Karbamid-transzport nitrogén-szabályozású tonoplaszt belső eredetű fehérjékkel Arabidopsis-ban. Növényi fiziológia, 133 (3), 1220-1228.
- Pessarakli, M. (2014). Növény- és növényélettan kézikönyve. CRC Press.
- Taiz, L., Zeiger, E., Møller, IM, és Murphy, A. (2015). Növényi élettan és fejlődés