GLIOXILÁT CIKLUS: JELLEMZŐK, REAKCIÓK, SZABÁLYOZÁS, FUNKCIÓK - BIOLÓGIA - 2026

A glioxilát-ciklus a növényekben, néhány mikroorganizmusban és gerinctelen állatokban (minden gerincesben hiányzik) jelen levő metabolikus út, amelyen keresztül ezek a szervezetek képesek a zsírokat szénhidrátokká (cukrokká) alakítani.

Ezt az utat 1957-ben fedezték fel, miközben Kornberg, Krebs és Beevers megpróbálták tisztázni, hogy az olyan baktériumok, mint például az Escherichia coli, miként nőhetnek az acetát, mint az egyetlen szénforrás jelenlétében, és hogyan tudják a spurge (Ricinus communis) csírázó palántáit zsírokká alakítani szénhidrátok.

A glioxilát ciklus vázlata (Forrás: Agrotman a Wikimedia Commons segítségével)

E három kutató tanulmányai két olyan enzimet fedeztek fel, amelyek izocitrát-láz és malát-szintáz néven ismertek, amelyek a Kreb-ciklus enzimeivel együtt lehetővé teszik a szukcinát szintézisét két acetil-coA molekulából.

Az így előállított szukcinátot a trikarbonsav cikluson át maláttá alakítják, majd később felhasználhatók glükóz előállítására glükoneogenezis útján.

Ez az út növényekben, a glikozizómáknak nevezett különleges organellákban fordul elő, és nélkülözhetetlen a palánták túléléséhez a csírázás korai szakaszában.

jellemzők

A glioxilát-út a Krebs-ciklus „módosulásaként” tekinthető azzal a különbséggel, hogy az előbbiben nem fordul elő oxidatív dekarboxilezés, de két szén-dikarbonsav képződik két acetát egységből szénatomok.

A glioxilát-ciklus ezt a tulajdonságát úgy írták le, hogy néhány organizmusnak el kell kerülnie ("megkerülnie") a szénatomok veszteségét széndioxid formájában, amely azonosítja a Krebsi ciklust.

A növényekben a glioxilát-ciklus a citoszolos organellákban zajlik le, amelyeket egy egyszerű membrán vesz körül, amelyet glioxizomoknak neveznek. Más szervezetekben, például élesztőkben és algákban viszont ez az út fordul elő a citoszolban.

A glikoxizomák szerkezetileg hasonlóak a peroxiszómákhoz (egyes szerzők "speciális peroxiszómáknak" tartják őket), más szervezeteknek, amelyek felelősek a zsírsavak β-oxidációjáért és az eukarióta szervezetekben a reaktív oxigénfajok eltávolításáért.

Belül a zsírsavak oxidálódnak, és így acetil-CoA-t kapnak, amelyet később négy szénatomot tartalmazó vegyületekké kondenzálnak. Ezeket a vegyületeket szelektíven szállítják a mitokondriumokba, ahol átalakulnak maláttá vagy átviszik a citoszolba, hogy belépjenek a glükoneogén útba (glükóz szintézis).

A glioxilát út és a trikarbonsav ciklus között megosztott enzimek léteznek a mitokondriumokban és a glyoxizomában izoenzimekként, vagyis mindkét út többé-kevésbé egymástól függetlenül működik.

Glikoxizomák előfordulása

A glikoxizomák nem állandóan jelen vannak a növényi szövetekben. Különösen gazdagok azokban az olajos magvak csírázása során, amelyek kevés fotoszintézis képességgel bírnak a növekedéshez szükséges szénhidrátok előállítására.

A teljesen kifejlett növényekben a zsírok metabolizmusában való részvétele nem elengedhetetlen, mivel a cukrokat főként fotoszintézis útján nyerik.

reakciók

A zsírsavak bomlásából származó acetát energiagazdag üzemanyagként és foszfoenolpiruvát forrásként funkcionál glükóz szintézisében a glükoneogenezis útján. A folyamat a következő:

A glioxilát-ciklus lépései

Az 1- glioxilát út, hasonlóan a Krebsi ciklushoz, egy acetil-CoA molekula kondenzációjával kezdődik egy másik oxaloacetáttal citrát előállítására, amelyet a citrát-szintáz enzim katalizál.

2- Az Aconitase enzim ezt a citrátot izocitráttá alakítja.

A 3-izocitrátot az izocitrát-láz enzim szubsztrátjaként használják, hogy a szukcinát és glioxilát vegyületeket képezzék.

Az Izocitrate Liasa enzim molekuláris szerkezete (Forrás: Vrabiochemhw a Wikimedia Commons segítségével)

A 4- glioxilátot a malát szintézis enzim veszi fel, hogy malátot képezzen az acetil-CoA második molekulájával történő kondenzációja révén.

Az 5-malátot malát-dehidrogenáz formájában oxaloacetáttá alakítják, és ez a vegyület előfutára lehet a glükoneogén útvonalnak, vagy kondenzálható egy másik acetil-CoA-val a ciklus újbóli újraindításához.

6- Az előállított szukcinát fumaráttá és ezáltal maláttá is alakítható, így nagyobb mennyiségű oxaloacetát molekulát biztosítva a glükóz képződéséhez. Egyébként ez a molekula a mitokondriumokba is exportálható, hogy a Krebsi ciklusban működjön.

Az oxaloacetát belép a glükoneogenikus útba glükóztermeléshez, foszfoenolpiruváttá történő átalakításának köszönhetően, amelyet a foszfoenolpiruvát karboxi-kináz enzim katalizál.

Szabályozás

Mivel a glioxilát és a trikarbonsav ciklusai számos köztiterméket osztoznak egymással, a kettő között összehangolt szabályozás van érvényben.

Ezen túlmenően szükség van kontrollmechanizmusokra, mivel a glükóz és más hexózok acetil-CoA-ból történő szintézise (a zsírok lebomlásából) legalább négy út részvételét vonja maga után:

- A zsírsavak β-oxidációja, amely előállítja az acetil-CoA molekulákat, amelyek mind a glioxilát ciklushoz, mind a Krebsi ciklushoz szükségesek, és amely növényekben glikozizomokban zajlik.

- A glioxilát-ciklus, amely szintén előfordul a glioxiszómákban, és amely, mint már említettük, olyan közbenső termékeket hoz létre, mint például szukcinát, malát és oxaloacetát.

- A Krebs-ciklus, amely a mitokondriumokban zajlik, és amelyben a közbenső termékek szukcinát, malát és oxaloacetát is előállnak.

- Glükoneogenezis, amely a citoszolban fordul elő, és magában foglalja a foszfoenolpiruváttá átalakított oxaloacetát felhasználását a glükóz szintéziséhez.

A fő kontrollpont az izocitrát dehidrogenáz enzim, amelynek szabályozása kovalens módosítást tartalmaz egy foszfátcsoport hozzáadásával vagy eltávolításával.

Amikor az enzimet foszforilálják, akkor inaktiválódik, tehát az izocitrát a glioxilát út felé irányul a glükóz előállításához.

Jellemzők

A növények számára a glioxilát-ciklus elengedhetetlen, különösen a csírázási folyamat során, mivel a magokban tárolt zsírok lebontása a glükóz szintéziséhez szükséges a fotoszintézisben elmaradott szövetekben.

A glükózt energiaforrásként használják ATP formájában, vagy szerkezeti funkciókkal bonyolultabb szénhidrátok előállításához, ám a glioxilát út során keletkező közbenső termékek némelyike ​​szolgálhat más celluláris komponensek szintézisét is.

Mikroorganizmusokban

A mikroorganizmusokban a glioxilát-ciklus fő funkciója egy "alternatív" metabolikus út biztosítása, hogy a mikroorganizmusok képesek legyenek kihasználni más szén- és energiaforrásokat növekedésükhöz.

Ilyen az Escherichia coli baktérium, ahol a glikolízis és a citromsav-ciklus egyes közbenső termékeinek (izocitrát, 3-foszfo-glicerát, piruvát, foszfoenolpiruvát és oxaloacetát) szintjének csökkenése esetén az izocitrát dehidrogenáz enzim (amely részt vesz a Krebs-ciklusban) gátolva van, és az izocitrát a glioxilát útvonal felé irányul.

Ha ez az út aktív, ha a baktériumok például acetátban gazdag közegben növekednek, akkor ez a metabolit felhasználható négy szénatomot tartalmazó karbonsavak szintézisére, amelyek később energetikai szénhidrátok képződéséhez vezethetnek..

Más organizmusok, például gombák esetében kimutatták, hogy a patogenitás nagymértékben függ az aktív glioxilát-ciklus jelenlététől, nyilvánvalóan metabolikus okokból.

Irodalom

1. Dey, P. és Harborne, J. (1977). Növényi biokémia. San Diego, Kalifornia: Academic Press.
2. Ensign, SA (2006). A glioxilát-ciklus felülvizsgálata: alternatív utak a mikrobiális acetát-asszimilációhoz. Molecular Microbiology, 61 (2), 274–276.
3. Garrett, R. és Grisham, C. (2010). Biokémia (4. kiadás). Boston, USA: Brooks / Cole. CENGAGE Tanulás.
4. Lorenz, MC és Fink, GR (2001). A gomba-virulencia érdekében a glioxilát-ciklus szükséges. Nature, 412, 83-86.
5. Mathews, C., van Holde, K., és Ahern, K. (2000). Biokémia (3. kiadás). San Francisco, Kalifornia: Pearson.
6. Rawn, JD (1998). Biokémia. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
7. Vallarino, JG és Osorio, S. (2019). Szerves savak. Gyümölcsök és zöldségek betakarítás utáni élettanában és biokémiájában (207–224. Oldal). Elsevier Inc.