- Eredet
- Az endosimbiotikus elmélet
- A kloroplasztok általános jellemzői
- Felépítés (alkatrészek)
- Külső és belső membránok
- Thylakoid membrán
- tilakoidok
- stroma
- genom
- Jellemzők
- Fotoszintézis
- Biomolekulák szintézise
- Védelem a kórokozók ellen
- Egyéb plasztikumok
- Irodalom
A kloroplasztok egy komplex membránrendszer által határolt sejtes organellák, amelyek jellemzőek a növényekre és az algákra. Ebben a plasztidban a klorofill található, amely a fotoszintézis folyamatainak felelős, a növények zöld színét, és lehetővé teszi ezeknek a törzseknek az autorofikus életét.
Ezenkívül a kloroplasztok kapcsolódnak az anyagcsere-energia (ATP - adenozin-trifoszfát) előállításához, az aminosavak, vitaminok, zsírsavak, membránjaik lipidkomponenseinek szintéziséhez és a nitritek csökkentéséhez. Szerepet játszik a kórokozókkal szembeni védekező anyagok előállításában.

Kloroplasztisz. Miguelsierra, a Wikimedia Commonsból
Ennek a fotoszintézisű organellának megvan a saját kör alakú genomja (DNS), és azt javasoljuk, hogy - akárcsak a mitokondriumok - a gazdaszervezet és egy ősi fotoszintézisű baktérium közötti szimbiózis folyamatából származnak.
Eredet
A kloroplasztok olyan organellák, amelyek jellemzik a nagyon távoli organizmuscsoportokat: algákat, növényeket és prokariótákat. Ez a bizonyíték azt sugallja, hogy az organellek prokarióta organizmusból származnak, amely képes fotoszintetizálni.
A becslések szerint az első eukarióta organizmus, amely képes a fotoszintézisre, körülbelül 1 milliárd évvel ezelőtt származott. A bizonyítékok azt mutatják, hogy ezt a jelentős evolúciós ugrást az okozza, hogy egy cianobaktériumot egy eukarióta gazdaszervezet megszerez. Ez a folyamat a vörös és zöld algák és növények különböző vonalához vezetett.
Hasonlóképpen felmerülnek a szekunder és harmadlagos szimbiózis események, amelyekben az eukarióták sora szimbiotikus kapcsolatot hoz létre egy másik szabadon élő fotoszintézisű eukarióttal.
Az evolúció során a feltételezett baktérium genomját lerövidítették, és néhány génjét átvitték és beépítették a magba.
A jelenlegi kloroplaszt genom felépítése a prokarióta szervezetéhez hasonlít, azonban az eukarióták genetikai anyagának tulajdonságaival is rendelkezik.
Az endosimbiotikus elmélet
Az endosimbiotikus elméletet Lynn Margulis a 60-as és 80-as évek között megjelent könyv-sorozatban javasolta, ám ez egy olyan ötlet, amelyet Mereschkowsky javasolt az 1900-as évek óta.
Ez az elmélet magyarázza a kloroplasztok, mitokondriumok és a flagella-ban jelenlévő alaptestek eredetét. E hipotézis szerint ezek a struktúrák egykor szabad prokarióta szervezetek voltak.
Nem sok bizonyíték támasztja alá a bazális test endosimbiotikus eredetét a mozgó prokariótákból.
Ezzel szemben fontos bizonyítékok támasztják alá az α-proteobaktériumokból származó mitokondriumok endoszimbiotikus eredetét és a cianobaktériumokból származó kloroplasztok endosimbiotikus eredetét. A legtisztább és legerősebb bizonyíték a két genom hasonlósága.
A kloroplasztok általános jellemzői

A kloroplasztok a legszembetűnőbb plasztid típusa a növényi sejtekben. Ovális szerkezetek vannak, amelyeket membránok vesznek körül, és belülük az autotrofikus eukarióták leghíresebb folyamata: a fotoszintézis. Dinamikus struktúrák és saját genetikai anyaguk van.
Általában a növények levelein helyezkednek el. Egy tipikus növényi sejtnek 10-100 kloroplaszta lehet, bár a szám meglehetősen változó.
A mitokondriumokhoz hasonlóan a kloroplasztok öröklődése a szülõktõl a gyermekeknek az egyik szülõnél történik, és nem mindkettõnél. Valójában ezek az organellák sok szempontból meglehetősen hasonlítanak a mitokondriumokhoz, bár összetettebbek.
Felépítés (alkatrészek)

Kloroplasztisz. Gmsotavio, a Wikimedia Commonsból
A kloroplasztok nagy méretű, 5-10 μm hosszú organellák. Ennek a struktúrának a jellemzői a hagyományos fénymikroszkóppal láthatók el.
Kettős lipid membrán veszi körül őket. Ezen felül van egy harmadik belső membránrendszerük, amit tylakoid membránoknak hívnak.
Ez utóbbi membránrendszer lemez-szerű struktúrákat alkot, amelyeket tiroidoknak is neveznek. A tylakoidok csomópontjának csomópontját "grana" -nak nevezik, és össze vannak kötve.
Ennek a hármas membránrendszernek köszönhetően a kloroplaszt belső szerkezete bonyolult és három részre oszlik: a membránközi tér (a két külső membrán között), a stroma (megtalálható a kloroplasztban és a tiroid membrán kívül) és utoljára a tirokoid lumenét.
Külső és belső membránok
A membránrendszer az ATP előállításához kapcsolódik. A mitokondriumok membránjaihoz hasonlóan a belső membrán határozza meg a molekulák átjutását az organellába. A foszfedil-kolin és a foszfatidil-glicerin a legelterjedtebb lipidek a kloroplasztikus membránokban.
A külső membrán pórusokat tartalmaz. A kis molekulák szabadon léphetnek be ezekbe a csatornákba. A belső membrán a maga részéről nem teszi lehetővé az ilyen kis súlyú molekulák szabad átjutását. Ahhoz, hogy a molekulák belépjenek, ezeket a membránhoz rögzített speciális transzporterek segítségével kell megtenniük.
Bizonyos esetekben létezik egy perifériás retikulumnak nevezett szerkezet, amelyet membránhálózat alkot, és amely kifejezetten a kloroplaszt belső membránjából származik. Egyes szerzők a C4 anyagcserével rendelkező növényekben egyedinek tekintik őket, bár a C3 növényekben megtalálhatók.
Ezen tubulusok és vezikulák funkciója még nem egyértelmű. Javasolt, hogy hozzájáruljanak a metabolitok és fehérjék gyors szállításához a kloroplasztban, vagy növeljék a belső membrán felületét.
Thylakoid membrán

Thylakoid membrán. Par Tameeria sur Wikipédia anglais, a Wikimedia Commonson keresztül
Ebben a membránrendszerben fordul elő a fotoszintetikus folyamatokban részt vevő elektronszállító lánc. A protonokat ezen a membránon keresztül szivattyúzzák a sztrómából a tiroidokba.
Ez a gradiens az ATP szintézisét eredményezi, amikor a protonok visszajutnak a strómába. Ez a folyamat egyenértékű azzal, amely a mitokondriumok belső membránjában zajlik.
A tiroidos membrán négy típusú lipidből áll: monogalaktozil-diacil-glicerin, digalaktozil-diacil-glicerin, szulfo-kinovosil-diacil-glicerin és foszfatidil-glicerin. Mindegyik típus különleges funkciót lát el e szakasz lipid kettős rétegében.
tilakoidok
A tiroidok membránszerkezetek, zsákok vagy lapos korongok formájában, amelyeket "grana" -ba halmoznak (ennek a szerkezetnek többes számú granuma). Ezen lemezek átmérője 300–600 nm. A tiroid belső térét lumennek nevezzük.
A tylakoid verem architektúrája továbbra is vitatott. Két modellt javasoltak: az első a spirálmodell, amelyben a tiroidok spirál alakban vannak feltekerve a szemek között.
Ezzel szemben a másik modell elválasztást javasol. Ez a hipotézis azt sugallja, hogy a grant a stroma bifurkációja formálja.
stroma
A stroma a tylakoidokat körülvevő és a kloroplaszt belső részében található zselatin folyadék. Ez a régió az állítólagos baktérium citoszoljának felel meg, amely az ilyen plaztid típustól származott.
Ezen a területen vannak DNS-molekulák és nagy mennyiségű fehérje és enzim. Különösen vannak olyan enzimek, amelyek részt vesznek a kalvin-ciklusban a szén-dioxid rögzítéséhez a fotoszintézis során. Keményítő-szemcséket is találhat
A strómában kloroplasztos riboszómák találhatók, mivel ezek a struktúrák saját fehérjéiket szintetizálják.
genom
A kloroplasztok egyik legfontosabb tulajdonsága, hogy megvan a saját genetikai rendszere.
A kloroplasztok genetikai anyaga kör alakú DNS-molekulákból áll. Mindegyik organelle-nek több példánya van ennek a kör alakú 12-16 kb (kilobázisos) molekulanak. Ezek nukleoidoknak nevezett struktúrákba vannak rendezve, és a plasztid genom 10-20 példányából állnak, valamint fehérjék és RNS molekulák.
A kloroplaszt DNS körülbelül 120-130 gént kódol. Ezek olyan fehérjéket és RNS-t eredményeznek, amelyek kapcsolatban állnak a fotoszintézis folyamatokkal, mint például az I. és II. Fotoszisztéma komponensei, az ATP szintáz és a Rubisco egyik alegysége.
A Rubisco (ribulóz-1,5-bisz-foszfát-karboxiláz / oxigénáz) kritikus enzimkomplex a Calvin-ciklusban. Valójában úgy tekintik, hogy a Föld bolygón a legszélesebb fehérje.
Transzfer és riboszómális RNS-eket használunk a kloroplaszt genomban kódolt üzenet RNS transzlációjára. 23S, 16S, 5S és 4.5S riboszómális RNS-eket és transzfer RNS-eket tartalmaz. Ezenkívül 20 riboszómális fehérjét és az RNS-polimeráz bizonyos alegységeit kódolja.
A kloroplaszt működéséhez szükséges bizonyos elemeket azonban a növényi sejt nukleáris genomjában kódolják.
Jellemzők
A kloroplasztok fontos metabolikus központoknak tekinthetők a növényekben, ahol több biokémiai reakció zajlik az enzimek és fehérjék széles spektrumának köszönhetően, amelyek ezen organellák membránjaihoz vannak rögzítve.
Kritikus funkciójuk van a növényi szervezetekben: ez az a hely, ahol a fotoszintézis folyamata zajlik, ahol a napfény szénhidrátokká alakul, és másodlagos termékként oxigént tartalmaz.
A kloroplasztokban számos másodlagos bioszintézis funkció is előfordul. Az alábbiakban részletesen tárgyaljuk az egyes funkciókat:
Fotoszintézis

Fotoszintézis (balra) és légzés (jobbra). A jobb oldali kép a BBC-től
A fotoszintézis a klorofillnek köszönhetően történik. Ez a pigment a kloroplasztokban, a tiroidok membránjaiban található.
Két részből áll: egy gyűrűből és egy farokból. A gyűrű magnéziumot tartalmaz, és felelős a fény abszorpciójában. Elnyeli a kék és a vörös fényt, tükrözve a fény spektrumának zöld területét.
A fotoszintézis reakciók az elektronok átadásának köszönhetően fordulnak elő. A fényből származó energia energiát ad a klorofill-pigmenthez (azt állítják, hogy a molekulát „gerjeszti a fény”), és ezen részecskék mozgását okozza a tiroid membránban. A klorofill megkapja elektronjait egy vízmolekulából.
Ez a folyamat olyan elektrokémiai gradienst eredményez, amely lehetővé teszi az ATP szintézisét a stromában. Ezt a fázist könnyűnek is nevezik.
A fotoszintézis második része (vagy sötét fázis) a strómában zajlik, és a citoszolban folytatódik. Szén-rögzítési reakcióként is ismert. Ebben a szakaszban az előző reakciók termékeit használják szénhidrátok előállítására CO 2-ból.
Biomolekulák szintézise
Ezenkívül a kloroplasztok más speciális funkciókkal is rendelkeznek, amelyek lehetővé teszik a növény fejlődését és növekedését.
Ebben az organelleben a nitrátok és a szulfátok asszimilációja megtörténik, és rendelkeznek az aminosavak, fitohormonok, vitaminok, zsírsavak, klorofill és karotinoidok szintéziséhez szükséges enzimekkel.
Bizonyos vizsgálatok jelentős számú aminosavat azonosítottak, amelyeket ez az organelleg szintetizált. Kirk és munkatársai tanulmányozták az aminosavak termelését a Vicia faba L. kloroplasztjaiban.
Ezek a szerzők azt találták, hogy a leggyakrabban előállított aminosavak a glutamát, az aszpartát és a treonin. Más típusokat, például alanint, szerint és glicint szintén szintetizáltak, de kisebb mennyiségekben. A fennmaradó tizenhárom aminosavat szintén kimutatták.
A lipidszintézisben részt vevő különböző géneket izoláltuk. A kloroplasztok rendelkeznek az izoprenoid lipidek szintéziséhez szükséges útvonalakkal, amelyek nélkülözhetetlenek a klorofill és más pigmentek előállításához.
Védelem a kórokozók ellen
A növényeknek nincs fejlett immunrendszere, mint az állatoké. Ezért a sejtszerkezeteknek antimikrobiális anyagokat kell előállítaniuk, hogy megvédjék magukat a károsító hatásoktól. Ebből a célból a növények reaktív oxigénfajtakat (ROS) vagy szalicilsavat szintetizálhatnak.
A kloroplasztok kapcsolódnak ezen anyagok előállításához, amelyek kiküszöbölik a növénybe bekerülő lehetséges kórokozókat.
Hasonlóképpen, "molekuláris szenzorokként" működnek, és részt vesznek a riasztási mechanizmusokban, és információt közvetítenek más organellákkal.
Egyéb plasztikumok
A kloroplasztok a növényi organellák családjába tartoznak, amelyeket plasztidoknak vagy plasztidoknak neveznek. A kloroplasztok elsősorban a többi plasztidtól különböznek azzal, hogy pigmentklorofillük van. A többi plasztid a következő:
-Kromoplasztok: ezek a szerkezetek karotinoidokat tartalmaznak, virágokban és virágokban vannak jelen. Ezeknek a pigmenteknek köszönhetően a növényszerkezetek sárga, narancssárga és piros színűek.
-Leukoplasztok: ezek a plasztidok nem tartalmaznak pigmenteket, ezért fehérek. Tartalékként szolgálnak, és olyan szervekben találhatók, amelyek nem kapnak közvetlen fényt.
-Amyloplasztok: keményítőt tartalmaznak, és megtalálhatók a gyökerekben és gumókban.
A plasztidok a protoplasztáknak nevezett struktúrákból származnak. A plasztidok egyik legmeglepőbb tulajdonsága, hogy megváltoztatják a típust, még akkor is, ha már érett állapotban vannak. Ezt a változást a növény környezeti vagy belső jelei váltják ki.
Például a kloroplasztok képesek kromoplasztok kialakulására. E változás érdekében a tiroid membrán szétesik és karotinoidokat szintetizálnak.
Irodalom
- Allen, JF (2003). Miért tartalmaznak kloroplasztok és mitokondriumok genomot? Összehasonlító és funkcionális genomika, 4 (1), 31–36.
- Cooper, G. M (2000). A cella: Molekuláris megközelítés. Második kiadás. Sinauer Associates
- Daniell, H., Lin, C.-S., Yu, M., és Chang, W.-J. (2016). Kloroplaszt genomok: sokféleség, evolúció és alkalmazások a géntechnikában. Genome Biology, 17, 134.
- Gracen, VE, Hilliard, JH, Brown, RH és West, SH (1972). A perifériás retikulum növények kloroplasztjaiban, amelyek különböznek a CO 2 rögzítési útvonalaitól és a fotoreszpirációtól. Plant, 107 (3), 189-204.
- Grey, MW (2017). Lynn Margulis és az endosymbiont hipotézis: 50 évvel később. A sejt molekuláris biológiája, 28 (10), 1285–1287.
- Jensen, PE, és Leister, D. (2014). A kloroplaszt evolúciója, felépítése és funkciói. F1000Prime Reports, 6, 40.
- Kirk, PR és Leech, RM (1972). Aminosav-bioszintézis izolált kloroplasztok segítségével a fotoszintézis során. Plant Physiology, 50 (2), 228-234.
- Kobayashi, K. és Wada, H. (2016). A lipidek szerepe a kloroplaszt biogenezisében. A lipidekben növények és algák fejlődésében (103-125. Oldal). Springer, Cham.
- Sowden, RG, Watson, SJ és Jarvis, P. (2017). A kloroplasztok szerepe a növénypatológiában. Esszéket a biokémiában, EBC20170020.
- Wise, RR és Hoober, JK (2007). A plasztidok felépítése és funkciója. Springer Tudományos és Üzleti Média.
