DIACIL-GLICERIN: SZERKEZET, BIOSZINTÉZIS, FUNKCIÓK - BIOLÓGIA - 2025

A diacil - glicerin vagy 1,2-diacil-glicerin egy köztitermék a glicerofoszfolipidek vagy foszfo-gliceridek csoportjába tartozó foszfolipidek szintézisében.

Minden élő szervezet számára elengedhetetlen, olyan mértékben, hogy a szintéziséhez szükséges genetikai termékek elengedhetetlenek a sejtek életképességéhez, és ezek szintjét szigorúan szabályozzák a sejtben.

Fisher előrejelzése a diacil-glicerinről (Forrás: Mzaki a Wikimedia Commons segítségével)

A baktériumok, az élesztők, a növények és az állatok képesek a diacil-glicerin metabolizálására és az energia kinyerésére a szénatomjának két észterezett észterezett zsírsavból, tehát egy energiatartályt is képvisel.

A diacil-glicerin egyaránt részt vesz az összes biológiai membránt alkotó lipid kettős réteg szerkezetének kialakításában, valamint más lipidek közbenső metabolizmusában és a különféle jelátviteli útvonalakban második hírvivőként.

Aktivált származéka, a CDP-diacil-glicerin (a CDP az ATP analógja, egy nagy energiájú molekula), fontos prekurzora sok más membrán lipid szintézisében.

A lipidhez kapcsolódó enzimek felfedezésével megállapítottuk, hogy az attól függő sejtválaszok meglehetősen összetettek, amellett, hogy sok más funkcióval is rendelkeznek, amelyek talán ismeretlenek lehetnek, például a különféle metabolikus folyamatokban.

Szerkezet

A diacil-glicerin, amint azt lipid jellege bizonyítja, amfipátiás vegyület, mivel két hidrofób apoláris alifás lánccal és hidrofil poláris régióval vagy „fejjel” rendelkezik, amelyek a szabad hidroxilcsoportból állnak.

Ennek a vegyületnek a szerkezete meglehetősen egyszerű: a glicerin, egy három szénatomot és három hidroxilcsoportot tartalmazó alkohol az 1. és 2. helyzetben lévő szénatomokhoz kapcsolódó oxigénatomokon keresztül két zsírsavlánchoz kötődik. (észterkötésekkel), amelyek alkotják az apoláris láncokat.

A poláris csoport tehát a nem kötött hidroxilcsoportnak felel meg, amely a glicerin molekula C3 helyzetében található.

Mivel nincs "további" poláris csoportja, a diacil-glicerin kis lipid, és "egyszerű" összetétele nagyon különleges tulajdonságokat biztosít számukra több funkciója végrehajtása során.

bioszintézise

A diacil-glicerin de novo szintézise kétféle módon fordulhat elő:

1. Az első a triglicerid mobilizálásából származik, és magában foglalja a diacil-glicerin szintézisét a 3-foszfát glicerinből.
2. A második dihidroxi-aceton-foszfátból származik, amely egy glikolitikus közbenső termék az aldolaz enzim által katalizált lépés során, ahol a fruktóz-1,6-biszfoszfát bontódik gliceráldehid-3-foszfáttá és dihidroxi-aceton-foszfáttá.

Mindkét módon, mind a glicerin-3-foszfáton, mind a dihidroxi-aceton-foszfáton olyan módosításokat kell elvégezni, amelyek acilezési lépéseket tartalmaznak (acilcsoportok vagy zsírsavláncok hozzáadása), először lizofoszfatidsavat (egy láncú), majd savat képezve foszfatidikus (két lánccal).

A foszfatidsav az egyik legegyszerűbb foszfolipid, mivel egy 1,2-diacil-glicerin molekulából áll, amelyhez egy foszfátcsoport kapcsolódik a glicerin C3 helyzetéhez egy foszfodiészter kötéssel.

Az ebben a helyzetben lévő foszfátcsoportot a foszfatidsav-foszfohidro-zázok enzimeinek hatására hidrolizálják (PAP, angol nyelvű "foszfatidsav-foszfohidrolasiák").

A diacil-glicerin előállításának mindkét útja során a zsírsavláncokat egymás után és külön szubcelluláris rekeszekbe adjuk. Az egyiket a mitokondriumokban és peroxiszómákban, a másikat az endoplazmatikus retikulumban adják be.

Egyéb szintézis útvonalak

A diacil-glicerint nemcsak a sejtekben a de novo szintézis útján állítják elő: vannak alternatív módszerek is, amelyek a már létező foszfolipidekből szintetizálják, és olyan enzimek, mint a foszfolipáz C, a foszfolipáz D és a szfingomielin szintáz hatására.

Az ezen alternatív útvonalon előállított diacil-glicerint nem metabolikus célokra használják, azaz az apoláris láncok zsírsavak β-oxidációjával történő energiának a megszerzése céljából, hanem főleg jelzés céljából.

Jellemzők

A diacil-glicerin több funkciót is ellát különféle sejtes környezetben. Ezek a funkciók magukban foglalják a részvételt más lipidek prekurzormolekulájában, az energiacserében, mint egy másodlagos hírvivőt, és többek között a strukturális funkciókat.

Prekurzor lipidként

Megállapítottuk, hogy a diacil-glicerin előfutára lehet más foszfolipideknek, különösen a foszfatidil-etanol-aminnak és a foszfatidil-kolinnak. A folyamat úgy történik, hogy az aktivált alkoholokat a diacil-glicerin-molekula C3-helyzetében a hidroxilcsoportba visszük át.

Ez a lipid felhasználható trigliceridek előállítására egy másik zsírsav észterezésével a glicerinrész 3 szénatomhelyén, egy olyan reakciót, amelyet diacil-glicerin-acil-transzferázok katalizálnak az endoplazmatikus retikulumban vagy a plazmamembránban.

A diacil-glicerin-kináz enzimek hatásának köszönhetően a diacil-glicerin a foszfatidsav prekurzor molekulája lehet, mivel egy foszfátcsoport kapcsolódik a C3 szénhez; A foszfatidsav viszont a legtöbb glicerofoszfolipid alapvető prekurzora.

metabolikus

A diacil-glicerin nem csupán prekurzormolekulája más foszfolipideknek, amelyekhez eltérő természetű csoportok adhatók a C3-helyzetű hidroxilcsoporthoz, de egyik fő funkciója az, hogy zsírsavforrásként szolgáljon az energia felvételéhez. β-oxidációval.

Szerkezeti

A biológiai membránokban lévő egyéb lipidekhez hasonlóan a diacil-glicerinnek többek között olyan szerkezeti vonatkozásai is vannak, amelyek fontossá teszik a kettős rétegek és más szerkezeti szempontból ugyanolyan fontos lipidek képződését.

A cellajelzésben

Számos olyan intracelluláris szignál, amely a különféle ingerekre adott válaszként fordul elő, azonnali diacil-glicerin molekulákat generál, amelyekben a sejt számos olyan fehérjét használ, amelyek felelősek a diacil-glicerin-függő jelátvitelért.

Ez a jelző „útvonal” magában foglalja a termelést, az eltávolítást és a reakciót. Ezután egy adott jel időtartamát és intenzitását a membránokban a diacil-glicerin módosítása határozza meg.

Ezenkívül a foszfatidil-inozitol és annak foszforilált származékai hidrolízise során előállított diacil-glicerin fontos második hírvivője számos hormon jelátviteli útjának emlősökben.

Irodalom

1. Alberts, B., Dennis, B., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M.,… Walter, P. (2004). Alapvető sejtbiológia. Abingdon: Garland Science, Taylor és Francis csoport.
2. Carrasco, S. és Mérida, I. (2006). Diacil-glicerin, ha az egyszerűség összetetté válik. A biokémiai tudomány alakulása, 1–10.
3. Fox, SI (2006). Humán fiziológia (9. kiadás). New York, USA: McGraw-Hill Press.
4. Rawn, JD (1998). Biokémia. Burlington, Massachusetts: Neil Patterson Publishers.
5. Vance, JE és Vance, DE (2008). A lipidek, lipoproteinek és membránok biokémiája. A New Comprehensive Biochemistry 36. kötetében (4. kiadás). Elsevier.