- Általános tulajdonságok
- Morfológiai és élettani jellemzők
- A csontok jellemzői
- Osztályozás
- Superorder Paleognathae
- Neognathae superorder
- Emésztőrendszer
- Táplálás
- Keringési rendszer
- Idegrendszer
- Légzőrendszer
- Kiválasztó rendszer
- Reprodukció
- Evolúció
- Archaeopteryx
- A dinoszauruszoktól a madarakig
- Adapciók repüléshez
- Tollak
- Csontváz és pneumatikus csontok
- Irodalom
A madarak repülnek, melegvérű, tollas gerincesek és állatok. A gerinces állatokon belül a fajok számában a második leggazdagabb osztály, több mint 9700-kal, csak halakkal felülmúlva. Az állatok ezen osztályának legfontosabb jellemzője a felső végtagok szárnyra történő átalakítása.
Így a madarak meghódították a különböző ökoszisztémák égboltját, ideértve többek között az erdőket, sivatagokat, hegyeket, gyepeket. A tollak szintén nélkülözhetetlen tulajdonsága: ha egy szervezetnek tollak vannak, akkor egy madár.

Forrás: pixabay.com
Noha a fajok nagyon sokféleségűek, a madarak morfológiája homogén. Mindegyikük egyforma anatómiájú: szárnyak, tollak és egy keratinizált csőr. Ezt a határozott egységességet az evolúció során korlátozták, feltehetően repüléssel.
Úgy gondolják, hogy a madarak összes tulajdonsága a természetes szelekció eredménye, és előnyben részesíti a levegőben legjobban mozgó egyedeket. Így úgy tűnik, hogy egy madár anatómiája repüléshez "tervezett", a pneumatizált csonttól a tüdőig és a hatékony anyagcseréhez.
A madarakat kiváló látásképesség jellemzi. Hatalmas és gyakorlatilag mozdulatlan szemhüvelyük van - ezt a fej magas forgása kompenzálja.
A modern madarakat két alapvető csoportra osztják: paleognátok és neognátok. Az első röpképtelen madarakból vagy laposmellű futómadarakból áll. A neognaták magukban foglalják a madarakat, amelyek erős izmokkal repülnek.
Az állatokat vizsgáló állatgyógyászatot ornitológiának nevezik, amely kifejezés a görög ornis gyökérből származik = "madár".
Általános tulajdonságok
Morfológiai és élettani jellemzők

A madár morfológiája. Példa Vanellus malabaricusra. 1-csőr, 2-fejű, 3-írisz, 4-tanuló, 5-köpenyes, 6-alsó takaró, 7-kapula, 8-takaró, 9-tercier, 10-darab, 11-elsődleges, 12-szellőző, 13 - Magas, 14-Sípcsont-orrszín, 15-Tarsus, 16-Ujj, 17-Sípcsont, 18-Hasi, 19-Oldal, 20-Mellkas, 21-Torok, 22-Wattle, 23-Szemcsík. Forrás: Wikimedia Commons
A madarak olyan szervezetek, amelyeknek lábait szárnyak formájában módosították repülésre. Ha ezeket a végtagokat összehasonlítjuk egy földi gerinces végtagjaival, rájösszük, hogy a madarak elveszítették néhány falát, és a végtag meghosszabbodott.
A hátsó végtagok, amelyek lehetővé teszik az egyénnek üvöltését, járását vagy úszását, szintén módosultak. Négy ujj van, egyes esetekben akár 3 vagy 2 is.
Az epidermiszt tollak, a hátsó végtagokat pedig mérleg borítja. A mirigyek ritka a madarakban, bár a farok végén speciális olajos szekréciók vannak.

A madarak endoterm organizmusok, vagyis képesek a testhőmérséklet szabályozására. Noha az emlősök endotermák is, nem szerezték meg ezt a fiziológiai képességet a közös ősektől, így a konvergens evolúció példájává tették.
Különböző rendszereikben a madarakat bizonyos szervek elvesztése vagy redukciója jellemzi. Például a nőstényeknek csak egy petefészke és egy funkcionális petefészke van (a bal oldali). A hasonló méretű röpképtelen gerincesekkel összehasonlítva a bél jelentős csökkenést szenvedett.
Feltehetően ezek a jellemzők adaptív és lehetővé teszik a tömeg csökkentését a repülés során.
A csontok jellemzői
A madarak csontain olyan légüregek vannak, amelyek csökkentik az állat súlyát repülés közben. Az ilyen típusú szerkezetet pneumatikus csontoknak nevezzük. A súlyon kívül a csontváz merev, ami nélkülözhetetlen a repülés irányításához.
A koponya csontok egyetlen okkipitalis condyllel olvadnak össze. Diapsidmintát mutat, és az állkapocs fogak nélküli keratinizált, csőr alakú szerkezetűvé vált. A középfülben csak egyetlen oszlik.
A farok szerkezetét pygostyle-nek hívják. A szegycsontnak van egy nyelve. Ez a csont a repülésben részt vevő izmok kapcsolódási pontjaként működik: a mell- és a supracoracoid.
A furcula a madarak tipikus szerkezete, amely úgy működik, mint egy rugó. Ez az elem energiát takarít meg, úgy, hogy a lefelé mutató fedél az ellenkező irányba hajtja a fedelet.
A medence felépítése optimális a tojások tojásrakására, és opistopubikus medencenek nevezzük.
Osztályozás
A közel 9700 madárfajt több mint 30 rendbe sorolják. Az alábbiakban bemutatott osztályozás Gill (2006) osztályozása, módosítva Hickman (2001):
Superorder Paleognathae

Strucc. Forrás: HombreDHojalata, a Wikimedia Commonsból
A paleogátok modern madarak, primitív szájjal. Ez a csoport magában foglalja a strucc és hasonló formákat, többek között a területeket, emusokat, kivi.
Négy rendből áll: Strutioniformok, melyeket struccok alkotnak; Rheiformes, amelynek tagjai két faj a Dél-Amerikában élő területekről; Dinornithiformes, amelyeket Új-Zélandon három kivi alkot; és a Tinamiformes rend, amely közel ötven amerikai tinamusz, juta vagy inambú fajból áll.
Neognathae superorder
Ez a szuperrendezés számos fajból áll, rugalmas szalaggal. Az alábbiakban röviden leírjuk az összes rendet, amely a neognaták vagy "neoavek" részét képezi.
Passeriformes sorrend: ez a madarak legszélesebb körű sorrendje. 5750 fajt (a madárfajok több mint felét) foglal magában, amelyek az egész világon elterjedtek. A faluk helyzetét jellemzi: négy ujj, három előre és egy hátra. A legtöbb kicsi méretű.
Rendezés Anseriformes: körülbelül 162 faj hattyú, liba, kacsa és hasonló, elterjedt az egész világon. Jellemző lábszokások az úszáshoz.
Galliformes rendelés: körülbelül 290 faj pulyka, fürj, fácán és hasonlók. Terjesztése világszerte. Étrendje növényevő. Csőrük és lábaik erősek és nehézek.
Sphenisciformes rend: 17 pingvinfaj. Ők ismertek az úszási képességükről, és evező formájukra átalakított szárnyak lehetővé teszik számukra, hogy hatékonyan mozoghassanak a vízen.
Gaviiformes rend: a hollyok, a vízi madarak egy csoportja.
Podicipediformes rendelés: 22 madárfaj búvárkodási szokásokkal, közismert nevén gránát, makákó és gránát. Gyakran előfordulnak a tavakban, ahol fészkeik lebegőként láthatók.
A Phoenicopteriformes rendezése: 5 faj nagyon színes vízi madár. Általában flamingóknak hívják őket. Vannak jelenlegi és kihalt fajok.
Order Procellariiformes: 112 faj világszerte elterjedt, pelagiás madarak, amelyek albatroszokat, macskák, fulmarákat és hasonlókat tartalmaznak.
A Pelecaniformes rend: 65 faj világszerte elterjedt. Ebben a sorrendben találjuk a pelikánokat, kormoránokat, szarvasmarhákat, melleket és mások. Halakkal táplálkoznak.
Ciconiiformes sorrend: 116 faj világszerte elterjedt. Ide tartoznak gémek, kikötők, gólyák, ibis, kanálcsőrű, keselyűk és mások. Ezeket a lábak és a nyak jelentős meghosszabbodása jellemzi.
Rendezés Falconiformes: 304 madárfaj, elterjedt az egész világon. Ide tartoznak a sasok, sólymok, sólymok, kondorok és keselyűk. Ezeknek a példányoknak kiváló látása van, amely lehetővé teszi számukra a vadászatot.
A Gruiformes rendelés: világszerte 212 faj terjed. Ide tartoznak daruk, sínek, rúd, galinules és hasonlók.
Charadriiformes rendelés: Több mint 350 faj terjed az egész világon. Ide tartoznak a sirályok és más parti madarak.
Rendelje el a Columbiformes-t: mintegy 300 faj világszerte elterjedt. Ide tartoznak a galambok és a kihalt dodo. Jellemzőik, hogy rövid nyakaik, lábaik és csőrük.
Rendeljen Psittaciformes-et: több mint 350 faj elterjedt az egész világon. Ide tartoznak a papagájok, a papagájok és hasonlók.
Opisthocomiformes rend: egyetlen fajból álló sorrend; a Hoazín Opisthocomus hoazín, az Amazonas-medencében található.
Musophagiformes rendelés: 23 endemikus faj Afrikából. Turacos néven ismertek.
Rendelje meg a Cuculiformes-t: mintegy 140 faj világszerte elterjedt. Ide tartoznak a kakukk és az útfutók.
Rend Strigiformes: körülbelül 180 éjszakai faj világszerte elterjedt. Ide tartoznak baglyok és hasonlók. Éjszakai ragadozók, csendes repüléssel és kitűnő látással.
Caprimulgiformes rend: 118 faj világszerte elterjedt. Ide tartoznak a podargók, az éjjeliszárok és mások.
Apodiformes rendelés: körülbelül 429 faj világszerte elterjedt. Tartalmazza a kolibri és a swift. Rövid lábúak és gyorsan csapkodnak.
Vannak még a Coliiformes, a Trogoniformes, a Coraciiformes és a Piciformes rendelések is.
Emésztőrendszer

A madarak módosított emésztőrendszerrel rendelkeznek, amely lehetővé teszi számukra az élelmiszer hatékony emésztését, és ellensúlyozza a fogászati struktúra hiányát. A tápanyagok felszívódása rövid időközönként is megtörténik.
Az emésztőrendszernek van egy zsizale, amely segít őrölni az állatok által fogyasztott ételeket. A madarak nagyon kezdetleges nyálmirigyrendszerrel bocsátják ki a nyálkahártyát, hogy kenje az ételt.
Egyes madaraknak olyan módosítása van a nyelőcsőben, amely lehetővé teszi az élelmiszerek tárolását. Egyes fajokon ez a kiszélesítés nem csupán tárolóhelyként szolgál, hanem tápláló tejtermék - az emlőstejhöz analóg - termelője is, amely védtelen csibék táplálására szolgál.
A gyomor két rekeszre van felosztva. Az első a proventriculus, amely felelős a gyomornedv kiválasztásáért. A második a zsiradék, amelynek feladata a tápanyag őrlése. Az ételek őrlésének elősegítése érdekében a madarak sziklákat vagy más tárgyakat fogyasztanak, amelyeket a zúzában helyeztek el.
Táplálás
A madarak étrendje változatos. Vannak rovarölő, húsevő fajok (amelyek férgeken, puhatestűekben, rákfélékben, halakban, emlősökben és még más madarakban is táplálkoznak), nektarivorók és sokuk mindenevő.
A madár csőrének mérete és alakja elegánsan igazodik a hordozó egyén tipikus etetési módjához. Például a vetőmag-fogyasztó madaraknak rövid, erős csőrük van, míg a nektivarú madaraknak - mint a kolibrinak - hosszú, vékony csőrük van, amelyek lehetővé teszik számukra virágnektár fogyasztását.
A húsevő ragadozók - mint például a baglyok - szerves anyagból készült kis golyókat képeznek, amelyeket nem tudnak emésztni, például hajat vagy csontokat, amelyeket később újra felújítanak.
Keringési rendszer

A madár szívének modellje. Wagner Souza e Silva / Állat-anatómiai Múzeum, FMVZ USP
A madarak keringési rendszerét négy kamrából álló szív alkotja: két pitvar és két kamra. Két keringési rendszerrel rendelkezik, az egyik tüdő és a másik szisztémás.
Általánosságban elmondható, hogy a madarak keringési rendszere nem különbözik nagyban az emlősökben jellemző tipikus rendszertől.
A madarak pulzusa magas, fordított összefüggést találva a szervezet mérete és gyakorisága között.
A vörösvértesteknek vagy a vörösvértesteknek van magja - ellentétben a miénkkel, amelyek ezt a szerkezetet degenerálják, amikor megérik. A fagociták nagyon aktív sejtek, és részt vesznek a sebjavításban és az immunrendszer egyéb funkciójában.
Idegrendszer
A madarak idegrendszere összetett és fejlett. Tizenkét pár koponya ideget különböztetünk meg. Az agy nagy, csakúgy, mint a kisagy és az optimális lebeny. Ezzel szemben az agykéreg rosszul fejlett.
Az érzékszervi rendszerek szempontjából a legtöbb fajban az illat és íz hatástalan. Ennek a mintának azonban több kivétele is van, mint például a húsevő és az óceáni madarak esetében, ahol ezek az érzékek alapvető szerepet játszanak ezen fajok életmódjában.
A madarak látványa csodálatos. Fotoreceptor szerve más gerincesek szemére emlékeztet, bár nagyobb, kevésbé gömbös és gyakorlatilag mozgathatatlan. A szem részleges rögzítésének kompenzálására hihetetlen képességet fejlesztettek ki a fej mozgására.
A hallás is jó. A fül fel van osztva a külső régióra, egy középfülre egyetlen ossicle-vel, a columella-ra és egy belső szektorra a cochleával.
Légzőrendszer

A repülés energiaigénye miatt ezen repülő gerincesek légzőrendszerének nagy hatékonyságúnak kell lennie. Speciális szerkezeteik vannak, úgynevezett parabronchi, légzsákokkal. Ezek a szervek jelentősen különböznek a légzőszervektől, amelyeket más gerincesekben találunk.
Madarakban a hörgők ágai csőszerű szerkezetekben végződnek, ahol folyamatos a levegő áramlása - ellentétben a sac (alveoli) végződésekkel, amelyeket az emlősök tüdeiben látunk.
A légzsákok kilenc összekapcsolt elemből álló rendszert alkotnak, amelyek a mellkasban és a hasban helyezkednek el. Ezeknek a szerkezeteknek a funkciója a szellőzés elősegítése, amelynek évenkénti levegő áramlása halad át a tüdőn.
Madarakban a levegő a légcsőn és az elsődleges hörgőkön, a tüdőn és a hátsó légzsákokba kerül. Onnan a tüdőbe jut, és a levegő a szélcsőn keresztül távozik. Ez a ciklus az első kilégzésnek felel meg.
A második kilégzéskor a beáramló levegő egy része áthalad a hátsó légzsákon és a tüdőbe. Ily módon a lebegő levegőt az elülső zsákok felé tolják. Ezután a levegő elhagyja az állatot.
Kiválasztó rendszer
A madarak veséje metánfric, a húgycső pedig kloakává ürül. A létező három veserendszerben a metanephric vesék egy szervből állnak, amely a cloacához kapcsolódik a Wolffian-csatorna útján, a mellkasi és az ágyéki szakasz középső mezodermájából származik.
A fő hulladéktermék a húgysav, ezért a madarak tartoznak az urikotelikusok kategóriájába. Ez az anyag vízben nagy mértékben oldhatatlan, így kicsapódik és félig szilárd hulladékot képez, gyakran fehéres. A madaraknak nincs húgyhólyag.
Reprodukció
Minden madár esetében a nemek különböznek és a megtermékenyítés belső. A férfiaknak két funkcionális hereük van, míg a nőkben degenerált petefészek és jobb petevezeték van. A férfiakban csak néhány fajban van pénisz kopulatratív szervként, beleértve a kacsákat, libákat és néhány paleognátot.
Mindegyik kemény héjú tojást termel. A tojásokat külsőleg inkubálják: néhány szülő rájuk helyezkedik, és a testhőnek köszönhetően fenntartja az optimális hőmérsékletet.
A madarak nemek meghatározására szolgáló rendszerét a ZW nemi kromoszómák adják (amelyek megegyeznek XY nemi kromoszómáinkkal). Az emlősökkel ellentétben a heterogametikus nem megfelel a nőstényeknek. Vagyis a női mintáknak két különböző kromoszóma van.
A madárfajtától függően egy aktív, egyedülálló, egyedül képes megvédeni magát, vagy egy kicsi meztelen, szülői gondoskodást igénylő kicsapódhat a tojásból. A független csibék első változatát preocialis csibéknek nevezzük, és azokat, amelyeknek segítségre van szükségük az altricialis csibéknek.
Evolúció
Az evolúciós biológusok a madarak származását a gerinces evolúció egyik leglátványosabb átmenetének tartják - a vízről a földre való tetrapódos ugrás mellett.
A fosszilis adatok számos olyan egyedi tulajdonságot mutattak, amelyeket az élő madárfajokban találunk, mint például a toll és a testméret jelentős csökkenése.
Úgy gondoljuk, hogy a madarak fejlődését a repülés eredete kísérte, de feltételezhető, hogy számos olyan jellemző, amely a repüléshez társult, a madarak előtt kialakult.
Archaeopteryx
A madarak eredetével a legismertebb kövület az Archeopteryx; Nagyjából körülbelül egy varjú, a csőr hasonló a modern madarakhoz, de fogaival. A megkövesedett állat csontváz egy hüllőre emlékeztet, hosszú farkú.
A kövületet 1861-ben fedezték fel, két évvel a Fajok eredete megjelenése után. Fontos médiahatása volt, mivel ez a „átmeneti” fosszilis úgy tűnt, hogy jelentős támogatást nyújt a természetes szelekció elméletéhez.
Az egyetlen jellemző, amely kizárja a kövületnek a theropod dinoszauruszként való besorolását, a toll vitathatatlan jelenléte.
A dinoszauruszoktól a madarakig
A madarak és a hüllők hasonlósága nyilvánvaló. Valójában, a neves zoológus, Thomas Huxley a madarakat "dicsõített hüllõknek" nevezte.
Számos megosztott tulajdonságnak köszönhetően - ideértve a hosszú S alakú nyakot is - egyértelmű, hogy a madarak szorosan rokonok a dinoszauruszok csoportjának, amelyet theropodoknak hívnak.
Valójában a dromaeosauridok theropod dinoszauruszok, amelyek furculával (olvasztott kagylóval) rendelkeznek, és a csukló csontainál forognak, amelyek a repüléshez kapcsolódnak.
Ezen kívül vannak fosszilis tünetek, amelyek a dromaeosauridekat összekapcsolják a madarakkal. A minták egyértelműen theropod dinoszauruszok, de tollakkal rendelkeznek.
A tollak alakja azt vonja le, hogy nem voltak képesek repülésre, de hozzájárulhatnak a kezdetleges sikláshoz, különben a színezésnek az udvarláshoz kapcsolódó társadalmi funkciói is lehetnek.
Adapciók repüléshez
Ha részletesen megvizsgáljuk a madarak morfológiai és élettani részleteit, rájövünk, hogy azok repülésre tervezett gépek; A természetben senki sem "tervez" semmit, és az általunk megfigyelt adaptációk a természetes szelekció mechanizmusának a termékei.
A repüléssel kapcsolatos adaptációk két célra koncentrálnak: a tömeg csökkentése a folyamat során és az elmozdulás fokozása.
Tollak
A tollak epidermális eredetű függelékek, amelyek a madarak bőrét bélyegzik. Ahogy az előző szakaszban tárgyaltuk, a toll a dinoszauruszok egy adott csoportjában fejlődött ki és még a ma látható madarakban is megőrződött.
Rendkívül könnyű béta-keratin szerkezetűek. Ez a ciszteinben gazdag anyag más madarak szerkezetében is megtalálható, például a csőrben, a mérlegben és a körmökben.
A toll különböző funkciókat hajt végre. A legfontosabb a levegőn, a talajon és a vízen keresztüli mozgás megkönnyítése.
Mechanikus védelmet nyújt a szél ellen, valamint hővédelmet biztosít a szélsőséges hőmérsékletek - akár meleg, akár hideg - ellen, elkerülve a testhő veszteségét hideg környezetben és a napégést a forró területeken.

Repülő galambok. Eadweard Muybridge (1893)
A tollak egzotikus színeknek és mintáknak köszönhetően részt vesznek a madarak közötti vizuális kommunikációban és társadalmi interakciókban. A nőstények általában átlátszatlan vagy rejtélyes színeket mutatnak, míg a férfiak feltűnő színeket mutatnak. Egyes esetekben a tollak részt vesznek az állat álcázásában.
Csontváz és pneumatikus csontok
A madarak csontvázára jellemző, hogy könnyű, de nem gyenge. A modern madárcsontok különösen érzékenyek, levegős üregekkel csökkennek a tömeg.
Noha a madarak diapsid koponyákkal (két átmeneti nyílás) fejlődtek ki, a modern madarakban rendkívül nehéz látni ezt az anatómiai mintát.
Koponya olyan módosítva van, hogy egy darabból összeolvad, amely nem éri el az egyén össztömegének 1% -át. Egyes fajok kinetikus koponyákkal rendelkeznek, mint például a gyíkok és a kígyók.
Ez azonban nem azt jelenti, hogy a madarak csontváz sokkal könnyebb, mint egy hasonló méretű repülő gerinces. Valójában a súlyok egyenértékűek. A módosítás a súlyeloszlásban és nem a súlyban önmagában mutatkozik. A felső szerkezet nagyon könnyű, az alsó végtag pedig nehéz.
Irodalom
- Butler PJ (2016). A madár repülés élettani alapjai. A Londoni Királyi Társaság filozófiai tranzakciói. B sorozat, Biológiai tudományok, 371 (1704), 20150384.
- Hickman, CP, Roberts, LS, Larson, A., Ober, WC, és Garrison, C. (2001). Az állattan integrált alapelvei. McGraw - Hill.
- Kardong, KV (2006). Gerinces: összehasonlító anatómia, funkció, evolúció. McGraw-Hill.
- Llosa, ZB (2003). Általános állattan. EUNED.
- Moen, D. és Morlon, H. (2014). A dinoszauruszoktól a modern madár sokféleségig: az adaptív sugárzás időtartamának meghosszabbítása. PLoS biology, 12 (5), e1001854.
- Parker, T. J. és Haswell, WA (1987). Állattan. Chordate (2. kötet). Megfordítottam.
- Randall, D., Burggren, WW, Burggren, W., French, K., és Eckert, R. (2002). Eckert állati élettan. Macmillan.
- Rauhut, O., Foth, C. és Tischlinger, H. (2018). A legrégebbi archeopteryx (Theropoda: Avialiae): egy új példány a bajorországi Schamhaupten Kimmeridgian / Tithonian határán. PeerJ, 6, e4191.
- Webb, JE, Wallwork, JA, és Elgood, JH (1979). Útmutató az élő madarakhoz. A Macmillan Press.
- Wyles, JS, Kunkel, JG és Wilson, AC (1983). Madarak, viselkedés és anatómiai evolúció. A Nemzeti Tudományos Akadémia folyóiratai, 80 (14), 4394-4397.
