AXONEMA: JELLEMZŐK ÉS ÖSSZETÉTEL - BIOLÓGIA - 2026

Az axonémia a ciliák és a flagella belső citoszkeletális szerkezete mikrotubulusok alapján, amely mozgást ad nekik. Szerkezetét egy plazmamembrán alkotja, amely körülveszi egy pár központi mikrotubulust és kilenc pár perifériás mikrotubulust.

Az axoneme a cellán kívül helyezkedik el, és a cellában az alaptest segítségével rögzítve van. 0,2 μm átmérőjű és hossza 5-10 μm-es ciliánál több mm-ig terjedhet egyes fajok flagellumában, bár ezek általában 50-150 μm-t tesznek ki.

Átviteli elektronmikroszkóp képe. Áthatolás a Chlamydomonas sp. Felvétel és szerkesztés: Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth Főiskola.

A csíra és a gömbök axoneme szerkezete rendkívül konzervatív minden eukarióta organizmusban, a Chlamydomonas mikroalgáktól az emberi sperma gömbölyéig.

jellemzők

A csíra és a flagella túlnyomó többségének axonémái "9 + 2" néven ismertek, vagyis kilenc pár perifériás mikrotubulust tartalmaznak egy központi párt körül.

Az egyes párok mikrotubulusai méretükben és összetételükben különböznek, kivéve a középső párt, amely mindkét mikrotubulus hasonló. Ezek a tubulusok stabil szerkezetek, amelyek képesek ellenállni a töréseknek.

A mikrotubulusok polarizáltak és azonos elrendezéssel rendelkeznek, a „+” vége a csúcs felé és a „-” vége alapvetõen helyezkedik el.

Felépítés és összetétel

Mint már rámutattunk, az axoneme szerkezete 9 + 2 típusú. A mikrotubulusok hosszú hengeres szerkezetek, protofilamentekből állnak. A protofilamentek viszont alfa-tubulinnak és béta-tubulinnak nevezett protein alegységekből állnak.

Mindegyik protofil egyik végén alfa-tubulin egység van, míg a másik végén béta-tubulin egység van. A béta-tubulin-terminális végét "+" -nak nevezzük, a másik végét "-" -nak. Ugyanazon mikrotubulus összes protofiluma azonos polaritással van orientálva.

A mikrotubulusok a tubulinek mellett olyan fehérjéket is tartalmaznak, melyeket mikrotubulushoz kapcsolódó proteineknek (MAP) hívnak. A perifériás mikrotubulusok mindegyik párjából a legkisebb (A mikrotubulus) 13 protoszálból áll.

A B mikrotubulusnak csak 10 protofilamentja van, de nagyobb, mint az A mikrotubulus. A mikrotubulusok középső párja azonos méretű és mindegyik 13 protofilamentból áll.

Ezt a középső mikrotubulus-párt a fehérjéből álló központi hüvely zárja le, amely radiális sugarak révén kapcsolódik az A perifériás mikrotubulusokhoz. Másrészt az egyes párok A és B mikrotubulusai egy nexin nevű fehérjével vannak összekapcsolva.

Mikrotubulusok A karok egy része is, amelyet a dynein nevű protein alkot. Ez a fehérje felelős az ATP-ben rendelkezésre álló energia felhasználásáért a ciliák és a gömbök mozgásának eléréséhez.

Külsőleg az axonémet egy ciliáris vagy flagellaris membrán borítja, amelynek szerkezete és összetétele megegyezik a sejt plazmamembránjával.

Egy axoném keresztmetszetének egyszerűsített ábrázolása. Felvétel és szerkesztés: AaronM az angol Wikipedia-ban.

Kivételek az axoneme „9 + 2” modelljétől

Noha az axoneme „9 + 2” összetétele erősen konzerválódott a legtöbb eukarióta csillózott és / vagy flagelált sejtben, vannak kivételek ebből a mintából.

Egyes fajok spermájában a mikrotubulusok középső párja elveszik, ami „9 + 0” konfigurációt eredményez. Ezekben a spermatozókokban a flagellaris mozgás nem tűnik nagyban különbözik attól, amelyet a normál konfigurációjú axonemeknél megfigyeltünk, és amelyekről úgy gondolják, hogy ezek a mikrotubulusok nem játszanak jelentős szerepet a mozgásban.

Ezt az axoneme-modellt megfigyelték olyan fajok spermájában, mint például a Lycondontis halak és a Myzostomum nemzetség annelidei.

Az axonemekben megfigyelt másik konfiguráció a „9 + 1” konfiguráció. Ebben az esetben egyetlen központi mikrotubulus van jelen, nem pedig egy pár. Ilyen esetekben a központi mikrotubulus nagymértékben módosul, több koncentrikus falat mutatva.

Ezt az axoneme-mintázatot megfigyelték a laposférgek egyes fajai hím ivarsejtjeiben. Ezekben a fajokban azonban ez az axoneme-minta nem ismétlődik meg az organizmusok más flagelált vagy csillogott sejtjeiben.

Az axoneme mozgásának mechanizmusa

A flagella mozgásának vizsgálata kimutatta, hogy a flagella hajlítása az axoneme mikrotubulusának összehúzódása vagy rövidítése nélkül következik be. Emiatt Peter Satir citológus javasolta a flagellaris mozgás modelljét a mikrotubulusok elmozdulása alapján.

E modell szerint a mozgás az egyik mikrotubulus elmozdításával érhető el mindegyik párból a partnerén. Ez a mintázat hasonló a miozin láncok csúszásához az aktinon az izmok összehúzódásakor. A mozgás ATP jelenlétében történik.

A dynein karok az egyes párok A mikrotubulusaiba vannak rögzítve, a végeik a B. mikrotubulus felé irányulnak. A mozgás kezdetén a dynein karok a B mikrotubulusban lévő kapcsolódási helyhez tapadnak. Ezután változás következik be a a B mikrotubulust lefelé vezető dynein konfigurációja.

A Nexin mindkét mikrotubulust közel tartja egymáshoz. Ezt követően a dynein karok elkülönülnek a B mikrotubulustól. Ezután újra csatlakoznak a folyamat megismételéséhez. Ez a csúszás váltakozva történik az axoneme egyik és a másik oldala között.

Ez a váltakozó elmozdulás az axoneme egyik oldalán a ciliumot vagy a flagellumot először az egyik oldalra, majd az ellenkező oldalra hajlítja. A Satir flagellar mozgásmodell előnye, hogy megmagyarázza a függelék mozgását, függetlenül az axoneme mikrotubulusok axoneme konfigurációjától.

Az axonémával kapcsolatos betegségek

Számos genetikai mutáció okozhatja az axonema rendellenes fejlődését. Ezek a rendellenességek lehetnek többek között a központi mikrotubulusok vagy a sugárirányú egyik belső vagy külső dynein kar hiánya.

Ezekben az esetekben kialakul a Kartagener-szindróma, az úgynevezett szindróma, amelyben az emberektől, akiket szenvednek, termékenyek vannak, mivel a sperma nem képes mozogni.

Ezeknek a betegeknek a zsigerek fordított helyzetben is kialakulnak a normál helyzethez képest; például a test jobb oldalán található szív és a bal oldalon a máj. Ez az állapot situs inversus néven ismert.

A Kartagener-szindrómában szenvedők hajlamosak a légzőszervi és sinus fertőzésekre is.

Egy másik betegség, amely az axoneme rendellenes fejlődéséhez kapcsolódik, a policisztás vesebetegség. Ebben a vesében több cisztás alakul ki, amely a vesét elpusztítja. Ez a betegség annak a génnek a mutációja miatt következik be, amely policisztinnek nevezik a fehérjéket.

Irodalom

1. M. Porter és W. Sale (2000). A 9 + 2 axoneme több belső kar dyneineket, valamint a mozgékonyságot szabályozó kinázok és foszfatázok hálózatát rögzíti. The Journal of Cell Biology.
2. Axoneme. A Wikipedia. Helyreállítva az en.wikipedia.org webhelyről.
3. Karp G. (2008). Sejt- és molekuláris biológia. Fogalmak és kísérletek. 5 ^th Edition. John Wiley & Sons, Inc.
4. SL Wolfe (1977). Sejtbiológia. Ediciones Omega, SA
5. Ishikawa T. (2017). Az Axoneme szerkezete a Motile Cilia-tól. A Cold Spring Harbor biológiai perspektívái.
6. RW Linck, H. Chemes és DF Albertini (2016). Az axoneme: a spermatozoidok és ciliák, valamint a meddőséghez vezető ciliopathiák hajtómotorja. Segédszaporodás és genetika lapja.
7. S. Resino (2013). A citoszkeleton: mikrotubulusok, ciliák és flagella. Helyreállítva az epidemiologiamolecular.com webhelyről