KETTŐS LIPID RÉTEG: JELLEMZŐK, SZERKEZET, FUNKCIÓK - BIOLÓGIA - 2025

A lipid kettős réteg egy amfipátiás lipidek vékony, bimolekuláris, lamináris membránja, vagyis hidrofób részt és egy másik hidrofil részt tartalmaznak. Nagyon alacsony az ionáteresztő képesség, valamint a vízben oldódó legtöbb molekulának, ugyanakkor a víz számára nagyon átjárható.

Vizes oldatokban a poláris lipidek, például a foszfo-gliceridek, különféle típusú aggregátumok képződéséhez kapcsolódnak, nevezetesen micellák, lipid monorétegek és kettős rétegek. Ezekben a struktúrákban a poláris lipidek hidrofil fejjei külsőleg úgy vannak irányítva, hogy érintkezésbe kerüljenek vízzel, míg a farok (hidrofób) mind az ellenkező végükön vannak elrendezve.

A pórus szélén található lipid kettős rétegen keresztüli lehetséges lipid elrendezés diagramja. Felvétel és szerkesztés: MDougM.

Az élő lények sejtmembránjai főleg foszfolipidekből és glikolipidekből állnak, és lipid kettős réteget képeznek. Ez a kettős réteg áteresztőképesség-gátat képez, amely lehetővé teszi a cella sóinak és elektrolitjainak belső tartalmának szabályozását. Ennek elérése érdekében ionszivattyúknak nevezett struktúrák vannak.

A lipid kettős réteg modelljét a sejtmembránokhoz elsőként javasolták: Evert Gorter és F. Grendel (1925), a hollandiai Leideni Egyetem, egy modell, amelyet 1950-ben megerősítettek elektronmikroszkópos vizsgálatok.

A lipid kettős rétegeknek számos jelenlegi és lehetséges felhasználása létezik, de eddig a kereskedelem szempontjából a legsikeresebb a mesterséges vezikulumok (liposzómák) alkalmazása az orvostudományban, gyógyszerek beadására rákos betegek számára.

jellemzők

A lipid kettős rétegek nagyon vékony és törékeny lamellás szerkezetek, amelyek néhány biológiai szempontból fontos tulajdonsággal rendelkeznek, például:

Áteresztőképesség

A lipid kettős réteg egyik fő jellemzője a szelektív permeabilitása. Valójában ezek a membránok nagyon átjárhatatlanok az ionok és a legtöbb poláris molekula számára, a víz fontos kivétel, mivel könnyen áthaladhat a membránon.

Erre a szelektív permeabilitásra példa a nátrium és a kálium, amelyek ionjai több mint egymilliószor lassabban haladnak át a membránon, mint a víz. Másrészt az indol, egy heterociklusos szerves vegyület, ezerszer nagyobb sebességgel keresztezi a membránt, mint a triptofán, ez egy másik, ehhez hasonló molekula.

A membrán kettős természetének megismerése előtt Charles Overton (1901) rámutatott arra, hogy a kis molekulák permeabilitási együtthatói közvetlenül kapcsolódnak a szerves oldószerekben és a vízben relatív oldhatósághoz.

Aszimmetria

A membránt alkotó egyes rétegek szerkezetileg és funkcionálisan különböznek a másiktól. Ennek az aszimmetria funkcionális példája a nátrium-kálium-szivattyú. Ez a szivattyú a magasabb organizmusok sejtjeinek nagy többségének plazmamembránjában található meg.

A Na ⁺ - K ⁺ szivattyú úgy van orientálva, hogy kiszorítja a Na ^{+ -ot} a sejt belsejéből, miközben beviszi a K ⁺ -ionokat. Ezenkívül ennek a szállító közegnek az aktiválásához energiára van szüksége ATP formájában, és csak akkor használható, ha a sejt belsejében van.

Az egyes rétegek alkotóelemei is különböznek, a membránfehérjéket szintetizálják és aszimmetrikusan beillesztik a kettős rétegbe, mint a lipidek, de az utóbbi, a fehérjékkel ellentétben, nem mutat abszolút aszimmetriát, kivéve a glikolipidek.

Eritrociták esetében például a szfingomielinek és a foszfatidil-kolinok a membrán külső rétegében helyezkednek el, míg a foszfatidil-etanol-amin és a foszfatidil-szerinek belsőleg vannak elhelyezve. A koleszterin azonban mindkét réteg egyik alkotóeleme.

A foszfolipidek eloszlásának aszimmetriájának egyik oka az, hogy ezeknek az alkotóelemeknek a többsége a sejtben szintetizálódik, és ezért kezdetben bekerülnek a belső rétegbe, és innen részben vándorolnak a külső réteghez a flipázoknak nevezett enzimek segítségével.

Folyékonyság

A lipid kettős rétegek nem merev szerkezetek, hanem folyékony és dinamikus szerkezetek, ahol a lipidek és sok fehérje folyamatosan oldalirányban mozog.

A lipidek oldalirányban diffundálnak a membránba másodpercenként 2 μm sebességgel. A fehérjék oldalirányú elmozdulása a kettős rétegekben viszont a protein típusától függően változhat; míg néhányuk olyan gyors, mint a lipidek, mások gyakorlatilag mozdulatlanok maradnak.

A keresztirányú diffúzió, más néven flip-flop, a lipidek esetében sokkal lassabb, és a fehérjékben ezt még soha nem figyelték meg.

Másrészt a membrán folyékonysága változhat a lipidek zsírsavak relatív sorrendjétől függően. Az összes zsírsav rendezésekor a kettős réteg merev állapotban van, míg folyékony állapotban viszonylag rendezetlen.

Ezek a változások a hőmérséklet-változások következményei; a szilárd állapotból a folyékony állapotba történő áttérés hirtelen akkor következik be, amikor a hőmérséklet meghaladja az olvadás hőmérsékleteként ismert küszöböt, amely a zsírsavláncok hosszától, valamint azok telítettségétől függ.

A membrán alkotó lipidei különböző természetűek, és ezért különböző olvadási hőmérsékleteik lehetnek. Emiatt különböző hőmérsékleteken a szilárd és a folyékony fázisok létezhetnek ugyanabban a kettős rétegben.

Más funkciók

A lipid kettős rétegek - a kovalens kölcsönhatásoknak és a vonzó van der Waals erőknek köszönhetően - hajlamosak kiterjedésre, valamint arra, hogy bezáródjanak magukba, hogy ne legyenek kitéve végük. Az önjavító képessége szintén jellemző, mivel a folyamatosság hiánya energetikai szempontból nem kedvező szerkezetére.

Szerkezet

Különböző modellek vannak a kettős lipid szerkezetének magyarázatára:

Davson és Danielli modell

1935-ben javasolták, és fenntartja, hogy a membránok folyamatos szénhidrogén fázist tartalmaznak, amelyet a membránt alkotó lipidek támasztanak alá.

Davson és Danielli sejtmembrán modell. Felvétel és szerkesztés: miguelferig.

Egységmembrán modell

JD Robertson állította elő, ez a hipotézis a Davson és Danielli modell módosítása. Azt állította, hogy az egységmembrán kettős rétegű kevert poláris lipidekből áll.

Ezeket a lipideket a szénhidrogén láncokkal befelé orientálták, és folyamatos szénhidrogén réteget képeztek, míg a hidrofil fejek az ellenkező irányba mutattak.

Ezenkívül ezt az egységes membránt mindkét oldalán kiterjesztett fehérjemolekulák egy rétege borította.

Globális modell

Más néven alegység modell. E modell szerint a membránokat 4,0 - 9,0 nm közötti ismétlődő lipoprotein alegységek mozaikja alkotja.

Folyékony mozaik mintázat

SJ Singer és GL Nicholson 1972-ben javasolta, és ez a leginkább elfogadott modell. Ennek értelmében a membrán foszfolipidei kettős rétegekben vannak elrendezve, és folyékony kristályok mátrixát képezik.

Ennek a modellnek az alapján az egyes lipidmolekulák szabadon mozoghatnak oldalirányban, ami magyarázza ezen membránok rugalmasságát, folyékonyságát, elektromos ellenállását és szelektív permeabilitását.

A modell szerint a kettős réteg részét képező fehérjéknek globálisaknak kell lenniük. Ezenkívül néhány fehérje részlegesen beágyazódik a kettős rétegbe, míg mások teljesen beágyazódnak a kettős rétegbe.

A globuláris fehérjéknek a kettős rétegbe történő behatolásának mértékét az aminosav-szekvenciájuk, valamint a nem poláros R csoportok jelenléte határozza meg ezen aminosavak felületén.

Fogalmazás

A természetes kettős rétegek főleg foszfolipidekből állnak. Ezek a glicerinből származó vegyületek, amelyeket hidrofil fej és két hidrofób farok jellemez.

Amikor a foszfolipidek vízzel érintkeznek, különféle módon szerveződhetnek. A legstabilabb forma kettős rétegként, a farok befelé nézzen, a fejek pedig a kettős réteggel szemben.

A glikolipidek szintén a lipid kettős réteg részét képezik. Ezek a vegyületek, amint a nevük jelzi, a cukrokkal kapcsolatos lipidek, amelyek állatok esetében szfingocin néven ismert vegyületből származnak.

A membrán másik fontos alkotóeleme a koleszterin, egy meg nem szappanosítható lipid. A kettős réteg belső és külső rétegeiben egyaránt megtalálható. Szélesebb a plazmamembránban, mint az organellák membránjában.

A membránok sokféle fehérjéhez társulnak, amelyek kétféle lehetnek: külső vagy belső. A külső vagy perifériás fehérjék lazán kötődnek a membránhoz, és könnyen elválaszthatók tőlük.

A belső vagy integrált fehérjék szorosan kapcsolódnak a kettős réteghez, és nem választhatók el tőle. Ezek a membránfehérjék kb. 70% -át képviselik. Néhányuk receptorként működik a cella külsejéből származó jelek és a belső térbe történő továbbítás szempontjából.

Más fehérjék társulnak két különféle kettős réteg fúziójához. Közülük azok, amelyek lehetővé teszik a sperma és a petesejt egyesülését a megtermékenyítés során; azok is, amelyek lehetővé teszik a vírusok behatolását a gazdasejtekbe.

Ezenkívül az ionszivattyúk olyan integrált fehérjék, amelyek átjutnak a kettős rétegen, lehetővé téve az ioncserét a sejt belseje és külseje között a lipid kettős rétegen keresztül egy gradiens ellen.

Jellemzők

A lipid kettős réteg fő biológiai funkciója a különféle összetételű vizes kompartmentek elválasztása, például a celluláris protoplazma elválasztása a környezetétől. A rekeszek közötti fizikai elhatárolás nélkül az élet, mint tudjuk, lehetetlen lenne.

Ez a funkció annyira fontos, hogy gyakorlatilag minden élőlény membránja lipid kettős rétegből álljon. A kivételt néhány archaea faj képviseli, amelyekben a membrán lipid egyrétegű.

A lipid kettős rétegek részt vesznek az interneuronális idegimpulzus továbbításában. A neuronok nem fizikailag kapcsolódnak egymáshoz, hanem egy szinapszisnek nevezett rövid hely elválasztják egymástól. A neurotranszmitter által terhelt vezikulák beavatkoznak az interneuronális tér áthidalásához.

A kettős réteg másik funkciója, hogy szerkezeti alapként vagy támasztóvázként szolgáljon, amelyhez bizonyos szállítási rendszerek, valamint egyes enzimek erősen kapcsolódtak.

Organellák lipid kettős réteggel

A prokariótákban a lipid kettős réteg csak a sejtmembránban található, míg az eukariótákban különböző organellák vagy organellák vannak, amelyeknek egy vagy két lipid kettős rétege lehet.

-Organelles két lipid kettős réteggel

Mag

Az eukarióta sejtekben jelen lévő sejtes organellek, amelyek a kromoszómákba szerveződött genetikai anyag nagy részét tartalmazzák.

A nukleáris membrán két lipid kettős rétegből áll, amelyeket egy perinukleáris térnek nevezünk. Mindkét réteget külső és belső magmembránnak nevezzük, és megkülönböztetjük fehérjeösszetételük alapján.

A mitokondriumok

A celluláris légzésért felelős organelle, ez egy folyamat, amelynek során a sejtek aktivitásához szükséges energiát táplálják. Kettős membránnal rendelkezik, a külső sima és a belső hajtogatott, rétegelt vagy ujjszerű krétát képez.

Az ilyen redők célja a belső felület növelése, amelyen metabolikus reakciók fordulnak elő.

Mitokondrium. Felvett és szerkesztette: LadyofHats.

kloroplasztisz

A magasabb növényekben és más fotoautotróf eukarióta szervezetekben jelen lévő organellek. Két koncentrikus lipid kettős réteggel rendelkezik, amelyeket egy intermembrán tér választ el egymástól. A külső réteg porózusabb, mint a belső réteg, mivel a porineknek nevezett fehérjék vannak jelen.

-Organelles lipid kettős réteggel

A plazmamembránon kívül, amelyet részletesen tárgyalunk ebben a cikkben, más organellák, például az endoplazmatikus retikulum, a Golgi készülék és a lizoszómák, egyetlen lipid kettős réteggel rendelkeznek.

Endoplazmatikus retikulum (ER)

Citoplazmatikus membrán komplex, amely (durva ER) vagy nem (sima ER) kapcsolódik a riboszómákhoz, és amely részt vesz a lipidek és foszfolipidek (sima ER) vagy a peptidek és fehérjék (durva ER) szintézisében, köszönhetően a falak.

Golgi készülék

Sima falú membránok komplexe, amelyek részt vesznek a fehérjeanyagok tárolásában, módosításában és csomagolásában.

lizoszómák

Vesicularis organellák, amelyek idegen anyagok lebontásában részt vevő enzimeket tartalmaznak. Lebontják a felesleges sejtkomponenseket, sőt a sérült vagy elpusztult sejteket is.

Alkalmazások

A lipid kettős rétegek fő alkalmazása az orvostudomány területén. A liposzómák olyan vezikuláris struktúrák, amelyeket a lipid kettős rétegek határolnak. Mesterségesen képződnek vizes foszfo-glicerid szuszpenziók hangos oszcillációjával.

Ha ionokat vagy molekulákat tartalmaz a vizes szuszpenzió, akkor ezeknek az elemeknek néhány része a liposzómákban található. Ezen alapelvek alapján a gyógyszereket a liposzómákba beépítették oldatba.

A gyógyszert tartalmazó liposzómákat injektálva adják be a betegnek. Bent belépve áthaladnak a vérrendszeren keresztül, amíg el nem érik a célpontot. A rendeltetési helyen törnek és kiadják tartalmát.

A lipid kettős rétegek bioszenzorként történő felhasználását a betegség diagnosztizálásában szintén tesztelték; valamint a biológiai fegyverek lehetséges felderítésére. Végül sikeresen tesztelték a gyógyszerek permeabilitása szempontjából.

Irodalom

1. OS Andersen, II Koeppe, Roger E. (2007). Bilayer vastagság és membránfehérje működése: energetikai perspektíva. A biofizika és a biomolekuláris szerkezet éves áttekintése.
2. Lipid kettős réteg. Ecured-ben. Helyreállítva az ecured.com webhelyről.
3. Lipid kettős réteg. A Wikipedia. Helyreállítva a wikipedia.org oldalról.
4. A. Lehninger (1978). Biokémia. Ediciones Omega, SA
5. Stryer L. (1995). Biochemestry. WH Freeman and Company, New York.
6. RB Gennis (1989). Biomembránokban. Springer-Verlag.
7. MS Bretscher (1972). Aszimmetrikus lipid-bilayer-struktúra a biológiai membránokhoz. Természet új biológia.