- Az agyi tanulás alapvető jellemzői
- Az agyi tanulás típusai
- -Nem-asszociatív tanulás
- A szoktatás
- Túlérzékenységet
- -Aszociatív tanulás
- Klasszikus kondicionálás
- Műszeres kondicionálás
- Az agy tanulásának neurokémiája
- Felhatalmazás és depresszió
- Szokás és tudatosság
- A szoktatás
- Túlérzékenységet
- A tanulás konszolidációja az agyban
- Irodalom
Agyunk a tapasztalatokból tanul: a környezettel szembeni viselkedés megváltoztatja viselkedésünket az idegrendszerünk módosítása révén (Carlson, 2010). Annak ellenére, hogy még mindig messze vagyunk annak, hogy pontosan és minden szinten megismerjük az ebben a folyamatban részt vevő neurokémiai és fizikai mechanizmusokat, a különféle kísérleti bizonyítékok meglehetősen széles körű ismereteket halmoztak fel a tanulási folyamatban részt vevő mechanizmusokról.
Az agy egész életünk során megváltozik. Az azt alkotó idegsejtek különböző okok következtében módosíthatók: fejlődés, valamilyen típusú agyi sérülés, környezeti stimulációnak való kitettség és alapvetően a tanulás következménye (BNA, 2003).

Az agyi tanulás alapvető jellemzői
A tanulás alapvető folyamat, amely az emlékezettel együtt a fő eszköze annak, hogy az élőlények alkalmazkodjanak a környezetünk ismétlődő változásaihoz.
A tanulás kifejezést arra a tényre utaljuk, hogy a tapasztalat olyan változásokat idéz elő idegrendszerünkben (NS), amelyek tartósak lehetnek és a viselkedés szintjén változást vonhatnak maguk után (Morgado, 2005).
Maguk a tapasztalatok megváltoztatják azt a módot, ahogyan testünk érzékeli, cselekszik, gondolkodik vagy tervezi, az NS módosítása révén, megváltoztatva az ezekben a folyamatokban részt vevő áramköröket (Carlson, 2010).
Ilyen módon, miközben szervezetünk kölcsönhatásba lép a környezettel, az agyunk szinaptikus kapcsolata megváltozik, új kapcsolatok jönnek létre, erősödhetnek a viselkedési repertoárunkban hasznos kapcsolatok, vagy mások, amelyek nem hasznosak vagy hatékonyak (BNA, 2003).
Ezért ha a tanulásnak az idegrendszerünkben tapasztalt tapasztalataink eredményeként bekövetkező változásokra kell vonatkoznia, akkor, amikor ezek a változások megszilárdulnak, emlékekről beszélhetünk. (Carlson, 2010). Az emlékezet egy olyan jelenség, amely az NS-ben bekövetkező változásokból következtethető be, és életünk folytonosságát érzékelteti (Morgado, 2005).
A tanulási és az emlékezeti rendszerek sokféle formája miatt jelenleg azt gondolják, hogy a tanulási folyamat és az új emlékek kialakulása a szinaptikus plaszticitástól függ, amely jelenség révén a neuronok megváltoztatják egymás közötti kommunikációs képességüket (BNA, 2003).
Az agyi tanulás típusai

A tanulási folyamatban részt vevő agyi mechanizmusok ismertetése előtt meg kell határozni a tanulás különféle formáit, amelyeken belül legalább két alaptípusú tanulást meg lehet különböztetni: a nem-asszociatív és az asociatív tanulás.
-Nem-asszociatív tanulás
A nem-asszociatív tanulás a funkcionális válasz megváltozására utal, amely egyetlen inger bemutatására adott válaszként következik be. A nem-asszociatív tanulás viszont kétféle lehet: megszokás vagy szenzibilizáció (Bear et al., 2008).
A szoktatás
Az inger ismételt bemutatása csökkenti az erre adott válasz intenzitását (Bear et al., 2008).
Példa: ha csak egy telefonnal rendelkező házban élt. Amikor csenget, futtatja a hívást, de minden alkalommal, amikor hívja, valaki másnak hívja. Mivel ez az esemény ismételten fordul elő, nem fognak reagálni a telefonra, sőt hallhatják is (Bear et al., 2008).
Túlérzékenységet
Egy új vagy intenzív inger bemutatása megnövekedett nagyságrendű választ ad minden további ingerre.
Példa: Tegyük fel, hogy éjszaka járdán járunk egy jól megvilágított utcán, és hirtelen elsötétül. Bármilyen megjelenő új vagy furcsa inger, például a lépések hallása vagy a közeledő autó fényszóróinak látása, felborítja. Az érzékeny stimulus (elsötétítés) szenzibilizációhoz vezetett, amely fokozza az összes későbbi stimulusra adott válaszukat (Bear et al., 2008).
-Aszociatív tanulás
Az ilyen típusú tanulás a különféle ingerek vagy események közötti asszociációk létrehozásán alapul. Az asszociatív tanuláson belül két altípus megkülönböztethető: klasszikus kondicionálás és instrumentális kondicionálás (Bear et al., 2008).
Klasszikus kondicionálás
Az ilyen típusú tanulásban kapcsolat van egy stimulust, amely választ okoz (feltétel nélküli válasz vagy feltétel nélküli válasz, RNC / RI), feltétel nélküli vagy feltétel nélküli inger (ENC / EI), és egy másik inger között, amely általában nem provokálja a választ, kondicionált inger (CS), és ehhez edzést kell igénybe venni.
A CS és az USA páros bemutatása magában foglalja a megtanult válasz (kondicionált válasz, CR) bemutatását a kiképzett ingerre. A kondicionálás csak akkor következik be, ha az ingereket egyszerre mutatják be, vagy ha a CS megelőzi az ENC-t nagyon rövid időközönként (Bear et al., 2008).
Példa: Az ENC / EC stimulus kutyák esetében húsdarab lehet. A hús megtekintésekor a kutyák nyál-válaszreakciót (RNC / RI) adnak ki. Ha azonban egy kutyát ingerül a harang hangja, akkor az nem ad különös választ. Ha mindkét ingert egyszerre mutatjuk be, vagy először az ismételt edzés után a csengő (CE), majd a hús hangja. A hang képes kiváltani a nyálválaszt, anélkül, hogy a hús jelen lenne. Összefüggés volt az élelmiszer és a hús között. A hang (EC) képes kondicionált választ (CR), nyálképződést váltani ki.
Műszeres kondicionálás
Az ilyen típusú tanulásban megtanulja, hogy a választ (motoros cselekedet) jelentős ingerrel (jutalommal) társítsa. Az instrumentális kondicionálás bekövetkezéséhez szükséges, hogy az inger vagy a jutalom az egyén válaszát követően történjen meg.
Ezenkívül a motiváció is fontos tényező. Másrészt, instrumentális típusú kondicionálás akkor is megtörténik, ha jutalom helyett az egyén elkerül egy idegesítő valencia stimulust (Bear et al., 2008).
Példa: ha egy éhes patkányt egy dobozba vezetünk, azzal ellátva egy emelőkarral ellátott dobozt, a doboz feltárásakor a patkány megnyomja a kart (motoros működés), és figyeli, hogy az étel (jutalom) megjelenik. Miután ezt még többször megtette, a patkány társítja a kart a táplálékfelvételhez. Ezért addig nyomja meg a kart, amíg elégedett lesz (Bear et al., 2008).
Az agy tanulásának neurokémiája

Felhatalmazás és depresszió
Ahogy korábban utaltunk arra a gondolatra, hogy a tanulás és az emlékezet a szinaptikus plaszticitás folyamataitól függ.
Így különböző tanulmányok kimutatták, hogy a tanulás (köztük a fent leírtak) és a memória folyamata a szinaptikus kapcsolat változásait eredményezi, amelyek megváltoztatják az idegsejtek erősségét és kommunikációs képességét.
Az összekapcsolhatóság ezen változásai azoknak a molekuláris és celluláris mechanizmusoknak az eredménye, amelyek ezt a tevékenységet szabályozzák, a neuronális gerjesztés és gátlás következményeként, amelyek a szerkezeti plaszticitást szabályozzák.
Tehát az ingerlő és gátló szinapszis egyik fő jellemzője a morfológiájuk és stabilitásuk nagyfokú variabilitása, ami aktivitásuk és az idő múlásával következik be (Caroni et al., 2012).
Az erre a területre szakosodott tudósokat különösen érdekli a szinaptikus erő hosszú távú változása, a hosszú távú potencírozás (PLP) és a hosszú távú depressziós (DLP) folyamatok következményeként.
- Hosszú távú potencírozás: A szinaptikus erőnlét megnövekszik a szinaptikus kapcsolat stimulálása vagy ismételt aktiválása következtében. Ezért következetes válasz jelenik meg az inger jelenlétében, mint az szenzibilizáció esetén.
- Hosszú távú depresszió (DLP): A szinaptikus erősség növekedése a szinaptikus kapcsolat ismételt aktiválásának hiánya következménye. Ezért az ingerre adott válasz nagysága kevesebb vagy akár nulla lesz. Mondhatjuk, hogy a megszokás folyamata történik.
Szokás és tudatosság

Az első kísérleti tanulmányok, amelyek a tanulás és az emlékezet alapját képező idegváltozások azonosítására irányultak, olyan egyszerű tanulási formákat alkalmaztak, mint a szokás, szenzibilizáció vagy klasszikus kondicionálás.
Ennek fényében az amerikai tudós, Eric Kandel az Aplysia Califórnica kopoltyúhúzásának visszahúzási reflexére összpontosította kutatásait, abból a feltevésből indulva, hogy az idegi struktúrák hasonlóak ezek és a magasabb rendszerek között.
Ezek a tanulmányok első bizonyítékot szolgáltattak arra, hogy a memóriát és a tanulást a viselkedésben részt vevő neuronok közötti szinaptikus kapcsolatok plaszticitása közvetíti, feltárva, hogy a tanulás mély szerkezeti változásokhoz vezet, amelyek a memória tárolását kísérik (Mayford et al., 2012).
Kandel, akárcsak Ramón y Cajal, arra a következtetésre jutott, hogy a szinaptikus kapcsolatok nem változhatatlanok, és hogy a memória tárolásának alapját a szerkezeti és / vagy anatómiai változások képezik (Mayford et al., 2012).
A tanulás neurokémiai mechanizmusainak összefüggésében különböző események zajlanak mind a megszokáshoz, mind az érzékenység fokozásához.
A szoktatás
Mint korábban már említettük, a megszokás a válasz intenzitásának csökkenéséből áll, amely egy stimulus ismételt bemutatása következménye. Amikor az ingert az érzékelő neuron érzékeli, olyan gerjesztő potenciál jön létre, amely lehetővé teszi a hatékony választ.
A stimulus megismétlésekor az gerjesztési potenciál fokozatosan csökken, amíg végül nem haladja meg a posztszinaptikus akciópotenciál létrehozásához szükséges minimális kisülési küszöböt, amely lehetővé teszi az izmok összehúzódását.
Ennek az ingerlési potenciálnak az az oka, hogy mivel az ingert folyamatosan megismételik, növekszik a káliumionok (K +) kibocsátása, ami viszont a kalciumcsatornák bezárását okozza (Ca 2+), amely megakadályozza a kalciumionok belépését. Ezért ezt a folyamatot a glutamát felszabadulásának csökkenése okozza (Mayford és mtsai, 2012).
Túlérzékenységet
A szenzibilizáció a tanulás bonyolultabb formája, mint a megszokás, amelyben az intenzív ingerlés túlzott választ ad valamennyi későbbi ingerre, még azokra is, amelyek korábban kevés vagy egyáltalán nem okoztak választ.
Annak ellenére, hogy a tanulás alapvető formája, különböző szintű, rövid és hosszú távú. Míg a rövid távú szenzibilizáció gyors és dinamikus szinaptikus változásokat vonna maga után, a hosszú távú szenzibilizáció tartós és stabil változásokhoz vezetne, az alapos szerkezeti változások következményeként.
Ebben az értelemben az érzékenyítő stimulus (intenzív vagy új) jelenlétében a glutamát felszabadulása történik, ha az presinaptikus terminál által felszabadított mennyiség túlzott, aktiválja a posztszinaptikus AMPA receptorokat.
Ez a tény lehetővé teszi az Na2 + bejutását a posztszinaptikus neuronba, lehetővé téve annak depolarizációját, valamint az NMDA receptorok felszabadítását, amelyeket eddig Mg2 + ionok blokkoltak, mindkét esemény lehetővé teszi a Ca2 + tömeges belépését a posztszinaptikus neuronba.
Ha az érzékenységet stimuláló anyagot folyamatosan mutatják be, az folyamatosan növeli a Ca2 + bevitelt, ami aktiválja a különböző kinázokat, ami a genetikai tényezők korai expressziójához és a fehérje szintézishez vezet. Mindez hosszú távú szerkezeti változásokhoz vezet.
Ezért a két eljárás közötti alapvető különbség megtalálható a fehérje szintézisben. Az első esetben a rövid távú szenzibilizáció esetén a fellépése nem szükséges a fellépéséhez.
Másrészt a hosszú távú szenzibilizáció szempontjából elengedhetetlen, hogy a proteinszintézis megtörténjen, hogy tartós és stabil változások történjenek, amelyek célja az új tanulás kialakulása és fenntartása.
A tanulás konszolidációja az agyban

A tanulás és az emlékezet a szinaptikus plaszticitás következményeként bekövetkező szerkezeti változások eredménye. Ezeknek a szerkezeti változásoknak a bekövetkezéséhez szükséges egy hosszú távú javulási folyamat, vagy szinaptikus szilárdsági konszolidáció.
A hosszú távú szenzibilizáció indukciójához hasonlóan szükséges a fehérje szintézis és a genetikai tényezők kifejezése, amelyek szerkezeti változásokat idéznek elő. Ahhoz, hogy ezek az események bekövetkezzenek, molekuláris tényezők sorozatára kell sor kerülni:
- A Ca2 + terminálba jutásának folyamatos növekedése különféle kinázokat aktivál, ami a genetikai faktorok korai expressziójának megindulásához és a fehérjék szintéziséhez vezet, amely új AMPA receptorok indukálásához vezet, amelyek bekerülnek a membrán, és megtartja a PLP-t.
Ezek a molekuláris események megváltoztatják a dendrit méretét és alakját, azzal a lehetőséggel, hogy bizonyos területeken a dendrit tüskék száma növekszik vagy csökkent.
Ezen lokalizált változások mellett a jelenlegi kutatások kimutatták, hogy változások történnek globális szinten is, mivel az agy egységes rendszerként működik.
Ezért ezek a szerkezeti változások képezik a tanulás alapját, emellett, amikor ezek a változások idővel megmaradnak, a memóriáról fogunk beszélni.
Irodalom
- (2008). A BN Egyesületben, és a BNA, Neurosciences. Az agy tudománya. Bevezetés fiatal hallgatók számára. Liverpool.
- Bear, M., Connors, B., és Paradiso, M. (2008). Idegtudomány: az agy feltárása. Philadelphia: Lippincott Wiliams & Wilkings.
- Caroni, P., Donato, F. és Muller, D. (2012). Szerkezeti plaszticitás a tanulás során: szabályozás és fukciók. Nature, 13, 478-490.
- A viselkedési fiziológia alapjai. (2010). N. Carlson-ban. Madrid: Pearson.
- Mayford, M., Siegelbaum, SA, és Kandel, ER (második). Szinapszisok és memória tárolása.
- Morgado, L. (2005). A tanulás és az emlékezet pszichobiológiája: alapok és a legújabb fejlemények. Rev Neurol, 40 (5), 258-297.
