HIPPOCAMPUS: FUNKCIÓK, ANATÓMIA ÉS PATOLÓGIÁK (KÉPEKKEL) - NEUROPSYCHOLOGY - 2026

A hippokampusz egy agyi szerkezet, amely a limbikus rendszer részét képezi, és amelynek fő funkciói az új emlékek - memória - és térbeli orientáció kialakulása. A temporális lebenyben található (a magasabb agyi struktúrák egyikében), de a limbikus rendszer részét képezi, és részt vesz az alsóbb struktúrák funkciójában.

Manapság jól dokumentálták, hogy a hippokampusz által végzett fő funkciók a kognitív folyamatokhoz kapcsolódnak; valójában világszerte elismerik a memória fő struktúrájaként. Bebizonyosodott azonban, hogy ez a régió a memorizációs folyamatokon kívül két másik tevékenységet is végez: a viselkedés gátlását és a térbeli orientációt.

Hippocampus illusztráció

A latin hippokampuszból származó hippokampust a 16. században fedezte fel Giulio Cesare Aranzio anatómus. Nevét a szerkezetének megjelenésével köszönheti, amely hasonlít a csikóhal, a hippokampusz alakjára.

A boncolt hippokampusz és a csikóhal összehasonlítása

Kezdetben volt némi vita az agy ezen régiójának anatómiájával kapcsolatban, és különféle neveket kaptak, mint például "selyemhernyó" vagy "koskürt". Hasonlóképpen javasolták a hippocampus két különböző régiójának létezését: "nagyobb hippokampusz" és "kisebb hippokampusz".

Jelenleg a hippocampus ezt a felosztását nem vették figyelembe, és egyetlen struktúrába sorolták. Másrészt felfedezésében a hippokampusz kapcsolatban volt a szaglással, és megvédték, hogy ez az agyszerkezet felelõs a szaglás stimulák feldolgozásáért és rögzítéséért.

Csak 1900-ban, amikor Vladimir Bekhterev bemutatta a szerkezet tényleges működését, és megkezdték a hippokampusz által végzett memóriafunkciók vizsgálatát.

A hippokampusz anatómiája és elhelyezkedése

A hippokampusz agykéreg agykéreg végén található. Pontosabban, ez egy olyan terület, ahol a kéreg egy rétegre sűrűbben sűrűen csomagolt idegsejtekre szűkül.

Tehát a hippokampusz egy kicsi régió, amely az agykéreg alsó határán található, ventrális és háti részeket tartalmaz.

Hippocampus illusztrációja

Helyzete miatt része a limbikus rendszernek, azaz azon régiók csoportjának, amelyek azon a térségben találhatók, amely az agykéreggel határos, és információt cserél a különböző agyi régiókkal.

A limbikus rendszer. Forrás: Anatómia és élettan, Connexions, OpenStax Főiskola a Wikimedia Commonson keresztül

Egyrészt a hippokampuszos afferensek fő forrása az entorginális kéreg, és szorosan kapcsolódik az agykéreg számos régiójához. Pontosabban, úgy tűnik, hogy a hippokampusz szorosan kapcsolódik a prefrontalis kéreghez és az oldalsó septális területhez.

A hippokampusznak a kéreg ezen területeivel való összekapcsolása a szerkezet által végzett kognitív folyamatok és memóriafunkciók nagy részét magyarázza.

Másrészt a hippokampusz az agy alsó szakaszaihoz is kapcsolódik. Kimutatták, hogy ez a régió modulációs bemeneteket kap a szerotonerg, dopaminerg és norepinefrin rendszerekből, és szorosan kapcsolódik a talamuszhoz.

Fiziológia

hippocampus

A hippokampusz kétféle működési módon keresztül működik, mindegyik eltérő működési mintázattal és egy adott neuroncsoport részvételével. Ez a két aktivitási forma a theta hullámok és a szabálytalan tevékenység fő mintái (LIA).

A theta hullámok éber állapot és aktivitás állapotában, valamint a REM alvás idején jelennek meg. Ebben az időben, vagyis amikor ébren vagyunk vagy REM alvási fázisban, a hippokampusz a piramis idegsejtek és a szemcsesejtek által termelt hosszú és szabálytalan hullámok révén működik.

A maga részéről a szabálytalan tevékenység alvás közben jelentkezik (kivéve a REM fázist) és mozdulatlanság pillanatain (amikor eszünk és pihenünk).

Hasonlóképpen úgy tűnik, hogy a szögletes lassú hullámok kapcsolódnak a legjobban a memóriafolyamatokhoz.

Ilyen módon a pihenési pillanatok kulcsfontosságúak lennének, hogy a hippokampusz az agyszerkezetekben tárolja és megőrizze az információkat.

A hippokampusz funkciói

Hippocampus (piros)

A kezdeti hipotézist, miszerint a hippokampusz a szagérzéssel kapcsolatos funkciókat hajtotta végre, felváltottuk. Valójában kimutatták ennek a lehetséges hippokampusz-funkciónak a hamisságát, és kimutatták, hogy annak ellenére, hogy ez a régió közvetlenül a szaglóhagymától érkezik, nem vesz részt az érzékszervi működésben.

Az évek során a hippokampusz működése összefüggésben állt a kognitív funkciók teljesítésével. Jelenleg e régió funkcionalitása három fő szempontra összpontosít: gátlásra, memóriára és helyre.

Ezek közül az első az 1960-as években merült fel O'keefe és Nadel viselkedésgátló elméletén keresztül. Ebben az értelemben a hipokampuszban sérült állatokban észlelt hiperaktivitás és gátlás nehézségek fejlesztették ki ezt az elméleti irányvonalat, és a hippokampusz működését a viselkedésgátlással összekapcsolták.

Ami az emlékezetet illeti, ez összekapcsolódott Scoville és Brenda Milner híres cikkével, amely leírja, hogy az epilepsziában szenvedő betegekben a hippokampusz műtéti megsemmisítése anterográd amnéziát és egy nagyon súlyos retrográd amnesziát okozott.

A hippokampusz harmadik és utolsó funkcióját Tolman "kognitív térképezési" elméletei és O'Keefe felfedezése indították el, miszerint a patkányok hippokampuszában lévő neuronok a helyhez és a térbeli helyzethez kapcsolódó aktivitást mutattak.

Hippocampus és gátlás

A hippokampusznak a viselkedésgátlásban betöltött szerepének felfedezése nemrégiben történt meg. Valójában ezt a funkciót még vizsgálják.

A legújabb tanulmányok a hippocampus egy adott régiójának, az úgynevezett ventrális hippokampusznak a vizsgálatára koncentráltak. Ennek a kistérségnek a vizsgálatában azt feltételezték, hogy a hippokampusz fontos szerepet játszhat mind a viselkedés gátlásában, mind a szorongás kialakulásában.

Ezen funkciókról szóló legfontosabb tanulmányt néhány évvel ezelőtt Joshua A. Gordon készítette. A szerző különféle környezetek feltárásával rögzítette az egerekben a ventrális hippokampusz és a medialis prefrontalis kéreg elektromos aktivitását, amelyek közül néhány az aggodalomra adott válaszokat váltott ki az állatokban.

A tanulmány az agyi aktivitás agyi régiók közötti szinkronizációjának feltárására összpontosított, mivel ez a tényező jelzi az információátadást. Mivel a hippokampusz és a prefrontalis kéreg összekapcsolódott, a szinkronizálás minden környezetben nyilvánvaló volt, amelyben az egereket kitették.

Azonban olyan helyzetekben, amelyek állatokon szorongást okoztak, megfigyelték, hogy a két agyrész közötti szinkronizáció megnövekedett.

Hasonlóképpen kimutatták, hogy a prefrontalis kéreg miként tapasztalható megnövekedett teta ritmus aktivitás, amikor az egerek olyan környezetben voltak, amely félelmet vagy szorongást váltott ki.

A teta-aktivitás növekedése az egerek felfedező viselkedésének jelentős csökkenésével függ össze, amelyre vonatkozóan arra a következtetésre jutottak, hogy a hippokampusz az a régió, amely felelős az egyes viselkedések gátlásához szükséges információk továbbításáért.

Hippocampus és a memória

A hippokampusz gátlásban játszott szerepétől eltérően ma nagy tudományos egyetértés van abban, hogy megerősítik, hogy ez a régió létfontosságú struktúrát jelent az emlékezet működése és fejlődése szempontjából.

Elsősorban azt állítják, hogy a hippokampusz az agyszerkezet, amely lehetővé teszi új események emlékeinek kialakulását a tapasztalt eseményekről, mind epizódikus, mind önéletrajzi. Ilyen módon arra a következtetésre jutunk, hogy a hippokampusz az agy területe, amely lehetővé teszi az információk megtanulását és megőrzését.

Ezeket a hipotéziseket széles körben bebizonyították többszörös idegtudományos kutatások és mindenekelőtt a hippokampusz léziói által okozott tünetek.

A régió súlyos sérülései bizonyították, hogy komoly nehézségeket okoznak az új emlékek kialakulásában, és gyakran befolyásolják a sérülés előtt kialakult emlékeket is.

A hippokampusz fő szerepe az emlékezetben azonban inkább a tanulásban, mint a korábban tárolt információk visszakeresésében rejlik. Valójában, amikor az emberek memóriát alkotnak, azt először a hippokampuszban tárolják, de az idő múlásával az információ eléri az időbeli kéreg más régióit.

Hasonlóképpen, a hippokampusz nem tűnik fontos struktúrának a motoros vagy kognitív képességek elsajátításában (eszköz lejátszása vagy logikai rejtvények megoldása).

Ez a tény feltárja a különböző típusú memóriák jelenlétét, amelyeket különböző agyi régiók irányítanak, tehát a hippocampus nem fedezi az összes memóriafolyamatot teljes mértékben, ám ezek nagy része megteszi.

Hippocampus és térbeli orientáció

Patkány agyban végzett kutatások kimutatták, hogy a hippokampusz olyan neuronok sorozatát tartalmazza, amelyeknek "helymezői" vannak. Ez azt jelenti, hogy a hippokampuszban lévő neuronok egy csoportja aktivációs potenciált vált ki (információt továbbít), amikor az állat egy adott helyen halad át a környezetében.

Hasonlóképpen, Edmund Rolls leírta, hogyan aktiválódnak a hippokampusz bizonyos idegsejtjei, amikor az állat a tekintetét a környezet bizonyos aspektusaira összpontosítja.

Így a rágcsálókkal végzett vizsgálatok kimutatták, hogy a hippokampus létfontosságú régió lehet a tájolási képesség és a térbeli memória fejlődésében.

Az embereknél az adatok sokkal korlátozottabbak az ilyen típusú kutatások nehézségei miatt. Azonban "hely-idegsejteket" találtak olyan epilepsziában szenvedő betegekben is, akik invazív eljárást hajtottak végre a rohamaik forrásainak meghatározására.

A tanulmányban az elektródokat az egyének hippokampuszára helyezték, majd felkérték őket, hogy használjon egy számítógépet egy várost ábrázoló virtuális környezetben való navigáláshoz.

Kapcsolódó betegségek

A hippokampusz sérülései számos tünettel járnak, ezek többsége memóriavesztéssel és különösen a tanulási képesség csökkenésével kapcsolatos.

A súlyos sérülések által okozott memóriaproblémák azonban nem csak a hippokampuszhoz kapcsolódó betegségek. Valójában úgy tűnik, hogy négy fő betegség valamilyen kapcsolatban áll ezen agyi régió működésével. Ezek:

Agydegeneráció

Alzheimer-beteg agya.

Az agy normál és patológiás öregedése egyaránt szoros kapcsolatban áll a hippokampussal.

Az életkorhoz kapcsolódó memóriaproblémák vagy az időskorban tapasztalt kognitív képességek csökkenése a hippokampusz idegpopulációjának csökkenéséhez kapcsolódik.

Ez a kapcsolat sokkal észrevehetőbbé válik az olyan neurodegeneratív betegségekben, mint az Alzheimer-kór, amelyeknél ezen agyi régióban a neuronok súlyos halálát észlelik.

Feszültség

A hippokampusz magas szintű mineralokortikoid receptorokat tartalmaz, így ez a régió rendkívül érzékeny a stresszre.

A stressz az ingerlékenység csökkentésével, a génképződés gátlásával és néhány idegsejt atrófiájának csökkentésével befolyásolhatja a hippokampust.

Ezek a tényezők magyarázzák azokat a kognitív problémákat vagy memóriahiányokat, amelyeket stressz esetén tapasztalhatunk meg, és ezek különösen észlelhetők a posztraumás stressz rendellenességben szenvedő emberek körében.

Epilepszia

A hippokampusz gyakran az epilepsziás rohamok középpontjában áll. Az időbeli lebeny epilepsziában a hippokampusz szklerózis a leggyakrabban látható szövetkárosodás.

Nem világos azonban, hogy az epilepsziát a hippokampusz működési rendellenességei okozják-e, vagy az epilepsziás rohamok rendellenességeket okoznak-e a hippokampuszban.

Skizofrénia

A skizofrénia idegrendszeri betegség, amely számos rendellenességgel jár az agy szerkezetében.

A betegséggel leginkább társult régió az agykéreg, azonban a hippokampusz is fontos lehet, mivel kimutatták, hogy sok skizofréniaban szenvedő beteg e régió méretének jelentős csökkenését mutatta.

Irodalom

1. Burgess N, Maguire EA, O'Keefe J. Az emberi hippokampusz és a térbeli és epizodikus memória. Neuron 2002; 35: 625-41.
2. Chicurel ME, Harris KM. A CA3 elágazó dendritikus tüskék szerkezetének és összetételének, valamint szinaptikus kapcsolataiknak a patkány hippokampuszban található mohás rost-butonokkal való szinaptikus kapcsolatuk háromdimenziós elemzése. J Comp Neurol 1999; 325: 169-82.
3. Drew LJ, Fusi S, Hen R. Felnőtt neurogenezis az emlősök hippokampuszában: Miért a gyrus dentate? Learn Mem 2013; 20: 710-29.
4. Hales JB, et al. A medialis entorhinalis cortex sérülések csak részben szakítják meg a hippokampusz helysejteket és a hippokampusz-függő helymemóriát. Cell Rep 2014; 9: 893-01.
5. Keefe JO, Nadel L. A hippokampusz mint kognitív térkép. Oxford: Clarendon Press. 1978.
6. Kivisaari SL, Probst A, Taylor KI. A perirhinalis, entorhinalis és parahippocampalis kéreg és hippokampusz: A funkcionális anatómia áttekintése és szegmentálási protokollja MR képeken az fMRI-ben. Springer Berlin Heidelberg, 2013. o. 239-67.
7. Witter képviselő, Amaral Főigazgatóság. A majom entorginális kéregétől: A gyrus, a hippokampusz és a szubikuláris komplex V vetületei. J Comp Neurol 1991; 307: 437-59.