- jellemzők
- A RuBP karboxilezése
- RuBP a glükóz képződésében
- RuBP regeneráció
- A RuBP oxigenizálható
- A RuBP oxigénellátásának elkerülésére szolgáló mechanizmusok
- Irodalom
A ribulóz 1,5-difoszfát, gyakran rövidítve RuBP, egy biológiai molekula, amely úgy működik, mint egy hordozó a Calvin-ciklus a fotoszintézis, hogy a molekula, amelyen rögzítve van a CO 2.
Ebben a folyamatban a RuBP oxigénnel vagy karboxilezve is eljuthat a hexózok szintéziséhez, és különféle reakciókon mehet keresztül, a saját regenerációjáig (újrahasznosításáig). A RuBP karboxilációját és oxidációját ugyanazon enzim végzi: ribulóz-1,5-bisz-foszfát-karboxiláz / oxigénáz (RuBisCO vagy Rubisco). Ennek a molekulanak a regenerációjában a ribulóz-5-foszfát foszforilációja a foszforibulokináz enzim által történik.
Forrás : Benjah-bmm27
jellemzők
A RuBP egy ketopentóz-szerű molekula. Ezeket a monoszacharidokat - amint a neve is jelzi - az jellemzi, hogy öt szénatomot tartalmaz ketoncsoport, azaz karbonilcsoport az egyik központi szénatomban.
Mint a legtöbb ketózban, a karbonilcsoport C2-en található, míg a hidroxilcsoport C3 és C4 szénatomon. A RuBP a ribulóz származéka, ahol a C1 és C5 szénatomok hidroxilcsoportokat is tartalmaznak. A RuBP-ben ezeket a szénatomokat (C1 és C5) két, a megfelelő helyen elhelyezkedő foszfátcsoport aktiválja.
A RuBP karboxilezése
A kalvin-ciklus első szakaszában a foszforibulokináznak nevezett enzim a ribulóz-5-foszfát foszforilációjával RuBP-t hoz létre. Ezt követően a Rubisco enzim hatása következtében karboxilezés lép fel.
A karboxilezéséhez RuBP, úgy viselkedik, mint egy CO 2 -akceptor, kötődni az említett molekulát képezve két molekula 3-foszfoglicerát (3PG). Ennek a reakciónak a során a proton felvételével a proton felvételével a RuBP C3 szénéből endiolatív közbenső termék képződik.
Endiolate generál nukleofil támadás CO 2, amely egy β-oxo-acid, hogy gyorsan megtámadta H 2 O annak C3 szénatom. Ennek a támadásnak a terméke egy nagyon hasonló reakcióban megy keresztül, mint az aldol-repesztés, két 3PG-molekulát generálva, amelyek egyikében a szén származik a CO 2-ból.
A Rubisco enzim, amely ezt a reakciót hajtja végre, egy nagy enzim, nyolc egyenlő alegységből áll. Ezt az enzimet a földön a legszélesebb körű fehérjéknek tekintik, amelyek a kloroplasztok összes fehérjének körülbelül 15% -át képviselik.
Ahogy a neve is mutatja (ribulóz-bifoszfát-karboxiláz / oxigenáz), rubisco katalizálja mind a karboxilezést, és az oxidációt a RuBP, hogy képes reagálni mind a CO 2 és O 2.
RuBP a glükóz képződésében
A zöld növényekben a fotoszintézis ATP-t és NADPH-t eredményez a könnyű fázisban. Ezeket a molekulákat a CO 2 redukciójának végrehajtására és redukált termékek, például szénhidrátok, főként keményítő és cellulóz képzésére használják.
Mint már említettük, a fotoszintézis sötét fázisában a RuBP lehasadása Rubisco hatására történik, mindegyik RuBP-ben két 3PG-molekula arányában. A kalvin-ciklus hat fordulójának befejezésekor hexóz (pl. Glükóz) képződik.
A hat fordulóban ebben a ciklusban, hat molekula CO 2 reagál hat RuBP alkotnak 12 molekula 3PG. Ezeket a molekulákat 12 BPG-re (1,3-bisz-foszfo-glicerát) és ezután 12 GAP-ra transzformáljuk.
A 12 GAP-molekulából öt DHAP-ként izomerizálódik, amelyek közül három további GAP-molekulával reagál, három fruktóz-1,6-biszfoszfátot képezve. Az utóbbikat a hexosadifoszfatáz enzim hatására defoszforilálják fruktóz-6-foszfátra (F6P).
Végül, a glükóz-foszfát-izomeráz áttértek az egyik a három F6P molekula glükóz-6-foszfát, amelyet defoszforilezzük a megfelelő foszfatáz, hogy a glükóz, így teljessé az utat a hexóz képződés CO 2.
RuBP regeneráció
Az előzőekben ismertetett módon a képződött GAP-molekulák hexóz képződéséhez vagy a RuBP regenerációjához irányíthatók. Minden egyes fordulat a sötét fázisban a fotoszintézis, egy molekula RuBP reagál egyik CO 2, hogy végre regenerálására RuBP.
Ahogy az előző szakaszban leírtuk, a kalvin-ciklus minden hat fordulójára 12 GAP molekula képződik, amelyek közül nyolc részt vesz egy hexóz képződésében, és négy marad rendelkezésre a RuBP regenerálásához.
A négy GAP közül kettő reakcióba lép két F6P-vel egy transzketo-láz hatására, így két xilulózt és két eritrocitát képez. Ez utóbbi két DHAP-molekulához kötődik, hogy két hét széntartalmú szénhidrátot, sedoheptulóz-1,7-biszfoszfátot kapjon.
A szedoheptulóz-1,7-biszfoszfát defoszforilálódik, majd az utolsó két GAP-tal reagáltatva két xilulózt és két ribóz-5-foszfátot képez. Ez utóbbiakat ribulóz-5-foszfáttá izomerizálják. Másrészt, a xilulózok egy epimeráz hatására további négy ribulózzá alakulnak.
Végül, a képződött hat ribulóz-5-foszfátot foszforibulokinázzal foszforilezzük, hogy hat RuBP keletkezzen.
A RuBP oxigenizálható
A fotoreszpiráció egy "könnyű" légzési folyamat, amely a fotoszintézissel együtt történik, nagyon aktív a C3 típusú növényekben, és a C4 növényekben szinte hiányzik. E folyamat során a RuBP molekulák nem redukálódnak, tehát a hexóz-bioszintézis nem fordul elő, mivel a redukáló erő az oxigén redukciója felé irányul.
Ebben a folyamatban a Rubisco oxigénáz-aktivitását fejti ki. Ez az enzim alacsony affinitása felé CO 2, amellett, hogy gátolja a molekuláris oxigén jelen van a sejtekben.
Emiatt, amikor a celluláris koncentrációjú oxigént magasabb, mint a CO 2, a folyamat a fotorespiráció lehet leküzdeni a karboxilezéséhez RuBP CO 2. A 20. század közepén ezt megfigyelték annak megfigyelésével, hogy a megvilágított növények rögzítik az O 2 -ot és felszabadítják a CO 2 -ot.
A fotorespiráció, RuBP reagál O 2 hatásán keresztül a rubisco, képező endiolate közbenső, amely termel 3PG és phosphoglycollate. Az utóbbit hidrolizáljuk egy foszfatáz, előidéző glikoláttal, hogy ezt követően oxidáljuk reakciók sorozata előforduló peroxiszómák és a mitokondriumok, végül így CO 2.
A RuBP oxigénellátásának elkerülésére szolgáló mechanizmusok
Fotorespiráció olyan mechanizmus, amely interferál a fotoszintézis folyamata, meglazításával része munkáját, felengedésével CO 2 és a szubsztrátok előállításához szükséges a hexózok, így lassítja a növekedési ütem a növények.
Néhány növénynek sikerült elkerülnie a RuBP oxigénellátásának negatív hatásait. A C4 növények például az előző fixálása CO 2 bekövetkezik, koncentrálva azt a fotoszintetikus sejtekben.
Az ilyen típusú növények, a CO 2 van rögzítve mezofil sejtekben, amelyekből hiányzik a rubisco, kondenzáció útján foszfoenol (PEP), termelő oxálacetát, hogy átalakul malát, és átadja a környező sejtek a köteg, ahol elengedi a CO 2, hogy végül belép a Calvin-ciklusba.
A CAM növények viszont elkülönítik a CO 2 rögzítését és a kalvin ciklust időben, vagyis éjszaka elvégzik a CO 2 felvételét a stromata nyílásán keresztül, és tárolják azt a Crassulacean sav (CAM) metabolizmus a malát szintézis útján.
A C4 növényekhez hasonlóan a malát áthalad a köteg hüvely sejtjeibe, hogy felszabadítsa a CO 2 -ot.
Irodalom
- Berg, JM, Stryer, L. és Tymoczko, JL (2007). Biokémia. Megfordítottam.
- Campbell, MK és Farrell, SO (2011). Biokémia. Hatodik kiadás. Thomson. Brooks / Cole.
- Devlin, TM (2011). Biokémiai tankönyv. John Wiley & Sons.
- Koolman, J. és Röhm, KH (2005). Biokémia: szöveg és atlasz. Panamerican Medical Ed.
- Mougios, V. (2006). Gyakorlati biokémia. Emberi kinetika.
- Müller-Esterl, W. (2008). Biokémia. Az orvostudomány és az élettudomány alapjai. Megfordítottam.
- Poortmans, JR (2004). A testmozgás biokémiai alapelvei. Karger.
- Voet, D. és Voet, JG (2006). Biokémia. Pan American Medical Ed