- Általános tulajdonságok
- mechanizmusok
- -Calvin-Benson ciklus
- Kezdeti reakció
- Második folyamat
- Végső folyamat
- -Egyéb fotoszintetikus metabolizmusok
- C4 anyagcsere
- CAM anyagcsere
- Végtermékek
- Irodalom
A fotoszintézis sötét fázisa az a biokémiai folyamat, amelynek során szerves anyagokból (szén alapon) nyerik szervetlen anyagokat. Szén-rögzítési fázisnak vagy Calvin-Benson ciklusnak is nevezik. Ez a folyamat a kloroplaszt sztrómájában fordul elő.
A sötét fázisban a kémiai energiát a világos fázisban előállított termékek szolgáltatják. Ezek a termékek az ATP (adenozin-trifoszfát) és a NADPH (redukált elektronhordozó) energikus molekulái.

Világos és sötét fázis. Maulucioni, a Wikimedia Commonsból
A sötét fázisban zajló folyamat alapvető nyersanyaga a széndioxidból nyert szén. A végtermék szénhidrátok vagy egyszerű cukrok. Ezek a kapott szénvegyületek képezik az élőlények szerves szerkezetének alapját.
Általános tulajdonságok

A fotoszintézis sötét fázisa. pixabay.com
A fotoszintézisnek ezt a szakaszát sötétnek nevezik, mivel a fejlődéséhez nincs szükség közvetlen napfény részvételére. Ez a ciklus a nap folyamán következik be.
A sötét fázis elsősorban a kloroplasztikus stromában alakul ki a legtöbb fotoszintetikus szervezetben. A stroma az a mátrix, amely kitölti a kloroplaszt belső üregét a tiroid rendszer körül (ahol a könnyű fázis zajlik).
A stromában vannak a sötét fázis kialakulásához szükséges enzimek. Ezen enzimek közül a legfontosabb a rubisco (ribulóz-bisz-foszfát-karboxiláz / oxigénáz), a leginkább bőséges protein, amely az összes létező oldható protein 20–40% -át képviseli.
mechanizmusok
A szén szükséges a folyamat formájában CO 2 (szén-dioxid) a környezetben. Algák és cianobaktériumok esetében a CO 2 feloldódik az őket körülvevő vízben. Abban az esetben, növények, CO 2 eléri a fotoszintetikus sejtek keresztül sztómák (epidermális sejtek).
-Calvin-Benson ciklus
Ennek a ciklusnak több reakciója van:
Kezdeti reakció
A CO 2 egy öt szén akceptor vegyülethez (ribulóz 1,5-biszfoszfát vagy RuBP) kötődik. Ezt a folyamatot a rubisco enzim katalizálja. A kapott vegyület hat szénatomszámú molekula. Gyorsan lebomlik, és két, három szénatomból álló vegyületet képez (3-foszfo-glicerát vagy 3PG).

Calvin ciklus. Calvin-cycle4.svg: Mike Jones származékos munka: Aibdescalzo, a Wikimedia Commons segítségével
Második folyamat
Ezekben a reakciókban az ATP által a könnyű fázisból szolgáltatott energiát használják. Az ATP energiavezérelt foszforilációja és a NADPH által közvetített redukciós folyamat zajlik le. Így a 3-foszfo-glicerát redukálódik glicerraldehid-3-foszfáttá (G3P).
A G3P egy foszfáit háromszéncukor, más néven trióz-foszfát. A gliceráldehid-3-foszfát (G3P) csak egyhatodja alakul át cukrokká a ciklus termékeként.
Ezt a fotoszintézis-metabolizmust C3-nak nevezzük, mivel a kapott alaptermék egy három széncukor.
Végső folyamat
A G3P azon részeit, amelyek nem alakulnak át cukrokká, feldolgozzák ribulóz-monofoszfáttá (RuMP). A RuMP egy közbenső termék, amelyet ribulóz-1,5-biszfoszfáttá (RuBP) alakítanak át. Ezen a módon, a CO 2 akceptor kinyerjük, és a Kelvin-Benson ciklus zárva.
A ciklusban egy tipikus levélben előállított összes RuBP-ból csak egyharmadot konvertálnak keményítővé. Ezt a poliszacharidot a kloroplasztban tárolják glükózforrásként.
Egy másik részet szacharózmá (diszachariddá) alakítanak, és a növény más szerveibe szállítják. Ezt követően a szacharózt hidrolizálják monoszacharidok (glükóz és fruktóz) előállításához.
-Egyéb fotoszintetikus metabolizmusok
Különösen a környezeti körülmények között alakult ki a növények fotoszintézis folyamata, és hatékonyabbá vált. Ez ahhoz vezetett, hogy a cukrok előállításához különféle metabolikus útvonalak léptek fel.
C4 anyagcsere
Meleg környezetben a levél sztómáját napközben lezárják, hogy elkerüljék a vízgőz elvesztését. Ezért a levélben a CO 2 -koncentráció csökken az oxigénhez viszonyítva (O 2). A rubisco enzimnek kettős szubsztrát affinitása van: CO 2 és O 2.
Alacsony CO 2 és magas O 2 koncentrációknál a rubisco katalizálja az O 2 kondenzációját. Ezt a folyamatot fotoreszpirációnak hívják, és ez csökkenti a fotoszintézis hatékonyságát. A fotoreszpiráció ellensúlyozása érdekében néhány növény a trópusi környezetben kifejlesztett egy speciális fotoszintetikus anatómiát és élettanot.
A C4 anyagcseréje során a szén rögzül a mezofill sejtekben, és a Calvin-Benson ciklus a klorofill hüvely sejtekben zajlik. A CO 2 rögzítése éjszaka folyik. Nem a kloroplaszt sztrómájában, hanem a mezofill sejtek citoszoljában fordul elő.
A CO 2 rögzítése karboxilező reakcióval történik. Az enzim, amely katalizálja a reakció foszfoenolpiruvát-karboxiláz (PEP-karboxiláz), amely nem érzékeny az alacsony CO-koncentrációban 2 a sejtben.
A CO 2 -fogadó molekula foszfoenolpiruvasav (PEPA). A kapott közbenső termék oxaloecetsav vagy oxaloacetát. Az oxaloacetát egyes növényfajokban maláttá, másokat pedig aszpartáttá (aminosav) redukálódik.
Ezt követően a malát a vaszkuláris fotoszintetikus hüvely sejtjeibe kerül. Itt dekarboxilezett, piruvát és CO 2 képződik.
CO 2 belép a Calvin-Benson ciklus és reakcióba lép a rubisco a formában PGA. A piruvát a maga részéről visszatér a mezofill sejtekbe, ahol reagál az ATP-vel a szén-dioxid-akceptor regenerálására.
CAM anyagcsere
A Crassulaceae savas anyagcsere (CAM) egy másik stratégia a CO 2 rögzítésére. Ez a mechanizmus függetlenül fejlődött a zamatos növények különböző csoportjaiban.
A CAM növények mind a C3, mind a C4 útvonalakat használják, ugyanúgy, mint a C4 növényekben. A két metabolizmus elválasztása azonban átmeneti.
CO 2 van rögzítve éjjel aktivitása által PEP-karboxiláz a citoszolban, és oxálacetát képződik. Az oxaloacetát maláttá redukálódik, amelyet almasav formájában tárolnak a vákuumban.
Később, fény jelenlétében, az almasav kinyerhető a vákuumból. Ez dekarboxilezzük, és a CO 2 át a RuBP a Calvin-Benson ciklus ugyanabban a sejtben.
A CAM növényekben nagy szintetikus fotoszintézis sejtek vannak, ahol almasav tárolódik, és kloroplasztok, amelyekben az almasavból nyert CO 2 szénhidrátokká alakul.
Végtermékek
A fotoszintézis sötét szakaszának végén különböző cukrok képződnek. A szacharóz egy közbenső termék, amelyet a levelekből a növény más részeibe gyorsan mobilizálnak. Közvetlenül felhasználható glükóz előállítására.
Keményítőt használnak tartalék anyagként. Felhalmozódhat a levélre, vagy más szervekbe, például szárakba és gyökerekbe juthat. Ott addig tartják, amíg a növény különféle részein szükségük van. Különleges plasztidokban, amyloplastoknak nevezik.
Az e biokémiai ciklusból nyert termékek létfontosságúak a növény számára. Az előállított glükózt szénforrásként használják vegyületek, például aminosavak, lipidek és nukleinsavak előállítására.
Másrészt a sötét fázisból előállított cukrok képviselik az élelmiszerlánc alapját. Ezek a vegyületek képviselik a napenergia csomagjait, amelyek kémiai energiává alakulnak, és amelyeket minden élő szervezet használ fel.
Irodalom
- Alberts B, D Bray, J Lewis, M Raff, K Roberts és JD Watson (1993). A sejt molekuláris biológiája. 3. szerk. Ediciones Omega, SA 1387 p.
- Megtisztítja WK, D Sadava, GH Orians és HC Heller (2003) életét. A biológia tudománya. 6. Edt. Sinauer Associates, Inc. és WH Freeman and Company. 1044 p.
- Raven PH, RF Evert és SE Eichhorn (1999) Biology of Plants. 6. Edt. WH Freeman és a Company Worth Publishers. 944 p.
- Solomon EP, LR Berg és DW Martin (2001) Biológia. Ötödik, McGraw-Hill Interamericana. 1237 o.
- Stern KR. (1997). Bevezető növénybiológia. Wm. C. Brown kiadók. 570 p.
