ERJESZTÉS: TÖRTÉNELEM, FOLYAMAT, TÍPUSOK, PÉLDÁK - BIOLÓGIA - 2026

A fermentáció kémiai eljárás, amelynek során egy vagy több szerves vegyületet oxigén hiányában (anaerob módon) egyszerűbb vegyületekké bontják le. Ezt sokféle sejt hajtja végre, hogy energiát állítson elő ATP formájában.

Manapság az organizmusok, amelyek oxigén hiányában „erjesztik” a molekulákat, ipari szinten nagyon fontosak, mivel ezeket etanol, tejsav és más, a bor, sör, sajt és joghurt előállításához használt termékek előállítására használják fel. stb.

Kenyér és sör, az élesztők alkoholos erjedésének két terméke (ImageDedDIderImage által a www.pixabay.com oldalon)

A fermentáció szó a fervere latin szóból származik, amely azt jelenti, hogy "forraljuk", és az első erjesztett italokban megfigyelt buborékolódásra utal, és megjelenése nagyon hasonló egy forró folyadék forrásához.

Ma, amint azt Gay-Lussac 1810-ben javasolta, ez az általános kifejezés a glükóz vagy más szerves tápanyagok anaerob lebontására utal, hogy energiát nyerjenek ATP formájában.

Mivel az első élő földi dolgok valószínűleg oxigén nélküli légkörben éltek, a glükóz anaerob lebontása valószínűleg a legrégebbi anyagcsere módja az élőlényeknek, hogy energiát szerezzenek a szerves molekulákból.

A fermentáció története

Az erjedés jelenségének emberi ismerete talán olyan régi, mint a mezőgazdaság, mivel az ember évezredek óta előmozdítja a zúzott édes szőlőlé pezsgőbormá történő átalakítását vagy a búza tészták kenyéré alakítását.

Az első társadalmakban azonban ezeknek az "alapelemeknek" az erjesztett ételekké történő átalakítását valamilyen "rejtély" vagy "csodálatos" eseménynek tekintették, mivel nem volt ismert, mi okozta azt.

A tudományos gondolkodás előrehaladása és az első mikroszkópok találmánya kétségtelenül fontos precedenst teremtett a mikrobiológia területén, és ezzel lehetővé tette a fermentációs „rejtély” megoldását.

Lavoisier és Gay-Lussac kísérletek

Antoine Lavoisier grafikus portréja (Forrás: H. Rousseau (grafikus), E.Thomas (metszet) Augustin Challamel, Desire Lacroix, a Wikimedia Commons segítségével)

Lavoisier, a francia tudós az 1700-as évek végén kimutatta, hogy a cukrok alkoholmá és szén-dioxiddá történő átalakításának folyamatában (amint ez a borkészítés során történik) a felhasznált szubsztrátok tömege megegyezik a termékek súlyával. szintetizált.

Később, 1810-ben, a Gay-Lussac az alábbi kémiai reakcióban foglalta össze ezeket az állításokat:

C6H12O6 (glükóz) → 2CO2 (szén-dioxid) + 2C2H6O (etanol)

Sok éven át azt állították, hogy ezek az erjedés során megfigyelt kémiai változások a lebomló anyag, azaz az elhalt sejtek által kibocsátott molekuláris rezgések eredménye.

Egyszerűbben fogalmazva: az összes kutató meg volt győződve arról, hogy a fermentáció valamilyen szervezet pusztulásának másodlagos következménye, és nem egy élőlény számára szükséges folyamat.

Élesztők akcióban

Louis Pasteur laboratóriumában. A Wikimedia Commons segítségével

Később, Louis Pasteur, 1857-ben, a mikrobiológiai kémia születését jelölte meg, amikor a fermentációt mikroorganizmusokkal, például élesztőkkel társította, amelyekből a kifejezés az élő sejtek létezésének gondolatához, a gázok előállításához kapcsolódott. és néhány szerves vegyület.

Később, 1920-ban felfedezték, hogy oxigén hiányában néhány emlős izomkivonat katalizálja a laktát képződését glükózból, és hogy a gabonaerjedés során előállított vegyületek nagy részét izomsejtek is termelik.

Ennek a felfedezésnek köszönhetően a fermentációt általánosították a glükózfelhasználás egyik formájaként, és nem kizárólagos eljárásként az élesztő és baktériumok számára.

Számos későbbi tanulmány jelentősen finomította a fermentáció jelenségével kapcsolatos ismereteket, mivel a metabolikus útvonalakat és az érintett enzimeket megvilágították, amelyek lehetővé tették azok felhasználását különböző ipari célokra.

Általános erjedési folyamat

Mint már említettük, a fermentáció egy kémiai folyamat, amely magában foglalja a szerves szubsztrát anaerob (oxigén nélküli) átalakulását egyszerűbb szerves vegyületekké, amelyeket az enzimatikus rendszerek nem képesek metabolizálni "lefelé" az oxigén beavatkozása nélkül.

Különböző enzimek hajtják végre, és általában megfigyelhetők mikroorganizmusokban, például penészgombákban, élesztőkben vagy baktériumokban, amelyek olyan másodlagos termékek sorozatát állítják elő, amelyeket az ember a kereskedelmi célokra évszázadok óta használ.

A fermentáció során zajló kémiai reakciók során az enzimek (fehérjék, amelyek képesek felgyorsítani a különféle kémiai reakciókat) hidrolizálják szubsztrátjaikat, lebontják azokat vagy „emésztik” őket, így egyszerűbb molekulákat és jobban asszimilálódó tápanyagokat eredményeznek, anyagcserén keresztül.

Érdemes megemlíteni, hogy a fermentáció nem kizárólagos folyamata a mikroorganizmusoknak, mivel bizonyos állati sejtekben (például izomsejtekben) és bizonyos növényi sejtekben bizonyos körülmények között előfordulhat.

Milyen hordozók erjeszthetők?

A fermentációval kapcsolatos tudományos kutatás elején azt gondolják, hogy ennek a folyamatnak a lényeges molekulái a szénhidrátok.

Röviddel azonban megértették, hogy sok szerves sav (beleértve az aminosavakat), fehérjék, zsírok és más vegyületek is különféle típusú mikroorganizmusok fermentálható szubsztrátjai, mivel ezek táplálék- és energiaforrásként szolgálhatnak számukra.

Fontos tisztázni, hogy az anaerob anyagcsere nem ad ugyanolyan mennyiségű energiát, mint az aerob anyagcsere, mivel általában a szubsztrátok nem képesek teljesen oxidálódni, tehát nem minden lehetséges energiát nyernek belőlük.

Következésképpen az anaerob mikroorganizmusok sokkal nagyobb mennyiségű szubsztrátot fogyasztanak annak érdekében, hogy ugyanazt az energiát nyerjék ki, mint egy hasonló mikroorganizmus aerob körülmények között (oxigén jelenlétében).

Mi az erjedés?

Ha a légzés nem fordulhat elő, külső külső akceptor hiánya vagy a sejtek légzési láncának bizonyos hiányosságai miatt, a fermentáció az a katabolikus út, amelyet glükózból vagy más szénforrásokból nyernek energiát.

Például glükóz esetében annak részleges oxidációját a glikolitikus úton hajtják végre, amelyen keresztül piruvát, ATP és NADH képződik (ezek a termékek az energiaszubsztráttól függően változnak).

Aerob körülmények között a piruvát tovább oxidálódik, amikor belép a Krebsi ciklusba, és ennek a ciklusnak a termékei belépnek az elektronszállító láncba. Ezen folyamatok során a NAD + is regenerálódik, ami lehetővé teszi a glikolitikus út folyamatosságának fenntartását.

Ha nincs oxigén, azaz anaerobiosis során az oxidatív reakciókból származó piruvát (vagy más szerves vegyületek) redukción megy keresztül. Ez a csökkentés lehetővé teszi a NAD + regenerálódását, amely az erjedési folyamat alapvető eseménye.

A piruvát (vagy más oxidatív termék) redukciója jelzi a hulladéktermékek szintézisének kezdetét, amely lehet alkoholok, gázok vagy szerves savak, amelyek kiválasztódnak az extracelluláris környezetbe.

Mennyi energiát termelnek?

Míg egy mol glükóz teljes oxidálása szén-dioxiddá (CO2) és vízzé aerob körülmények között 38 mol ATP-t eredményez, addig a fermentáció 1–3 mol ATP-t eredményez minden fogyasztott glükózmól.

Az erjedés típusai

Különböző típusú fermentációk léteznek, amelyeket sokszor nem csak a folyamat végtermékei, hanem az energetikai szubsztrátok is meghatároznak, amelyeket „tüzelőanyagként” használnak. Ezek nagy részét különösen az ipari környezetben kell meghatározni.

Az olvasó számára tett megjegyzésként valószínűleg bölcs dolog először az energia-anyagcsere egyes aspektusait áttekinteni, különösen a szénhidrát-katabolizmus (glikolízis), a Kreb-ciklus és az elektronszállító lánc (légzés) vonatkozásában, hogy ezt a témát megértsük. nagyobb mélység.

Az erjesztés 5 típusát lehet megemlíteni:

- Alkoholos erjedés

- Tej- vagy tejsavas erjesztés

- Propionos erjedés

- Vajos erjedés

- Vegyes savas erjesztés

Alkoholos erjedés

Az erjesztési típusra való hivatkozáskor általában azt értik, hogy az etanol (CH3CH2OH vagy C2H6O) előállításával kapcsolatos, amely egyfajta alkohol (ebből alkoholtartalmú italok, például bor és sör)..

Ipari szempontból az ember által az alkoholtartalmú italok előállításához felhasznált fő mikroorganizmus a Saccharomyces cerevisiae fajhoz tartozó élesztőszerű gomba.

Alkoholos erjesztés (Forrás: Az eredeti verzió szerzője Felhasználó: Norro. / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0) a Wikimedia Commons segítségével)

Az élesztők valójában aerob organizmusok, amelyek fakultatív anaerobként növekedhetnek, vagyis ha a körülmények ezt indokolják, megváltoztatják anyagcseréjukat és alkalmazkodnak az oxigén hiányához.

Amint azt az előző szakaszban tárgyaltuk, az energiateljesítmény anaerob körülmények között jóval alacsonyabb, mint az aerob körülmények között, tehát a növekedés lassabb.

Az alkoholos erjesztés magában foglalja a piruvát etanoldá történő átalakítását, amely kétlépéses folyamatban zajlik: először a piruvátnak acetaldehiddé, majd acetaldehidből etanolmá történő átalakulásával.

Az első reakció, a piruvát acetaldehiddé történő átalakulási reakciója, egy dekarboxilezés, amelynek során a piruvát molekuláiban egy molekula szén-dioxid szabadul fel, és amelyet a piruvát-dekarboxiláz enzim katalizál, amelyhez tiamin-pirofoszfát vagy TPP néven ismert kofaktor szükséges.

Az így előállított acetaldehidet alkohol-dehidrogenáz enzim segítségével redukálják etanolmá, amely egy NADH2 molekulát használ kofaktorként az egyes acetaldehid molekulákhoz, felszabadítva az etanolt és a NAD + -ot.

A NAD + felhasználható újra a glicerraldehid-3-foszfát redukciójára a glikolitikus út egyik lépése során, lehetővé téve az ATP szintézisének folytatódását.

Ipari szinten az S. cerevisiae különböző törzseit különféle célokra használják fel, mivel néhányuk „bor”, sör, kenyér stb. Előállítására szakosodott, ezért lehetnek jellegzetes metabolikus különbségek.

Tej- vagy tejsavas erjesztés

Ez a fajta fermentáció felosztható két részre: homofermentációs és heterofermentációs. Az első a tejsav előállításával kapcsolatos, mivel ez a glikolitikus piruvát redukciójának egyetlen fermentációs terméke, a második tejsav és etanol előállításával kapcsolatos.

- Homolaktikus erjedés

A glikolitikus úton előállított piruvát a tejsav dehidrogenáz enzimatikus hatásának köszönhetően közvetlenül tejsavvá alakul. Ebben a reakcióban, akárcsak az alkoholos erjesztés második reakciójában, a NAD + molekulát regeneráljuk, hogy a glicerin-3-foszfátot glikolízissel oxidáljuk.

Ezután minden elfogyasztott glükózmolekulához két molekulát piruvát képződik, tehát a tejsavas erjedés eredménye két tejsavmolekulának felel meg egy glükózmolekula (és két molekulájának NAD +).

Ez a fajta fermentáció nagyon gyakori bizonyos tejsavbaktériumoknak nevezett baktériumok esetében, és a legegyszerűbb erjesztési típus létezik.

Tejsavat előállíthatnak egyes izomsejtek is, mivel a piruvát a laktátdehidrogenáz (amely NADH2-t használ) hatására tejsavvá alakul.

- Heterolaktikus erjedés

Az ilyen típusú fermentációban a glikolízisből származó két piruvát molekulát nem használják tejsav szintézisére. Ehelyett minden egyes glükózmolekula esetén az egyik piruvát tejsavvá, a másik etanol vagy ecetsav és CO2-ként alakul.

Az ilyen módon glükózt metabolizáló baktériumokat heterofermentatív tejsavbaktériumoknak nevezzük.

Nem termelnek piruvátot a teljes glikolitikus úton, hanem ehelyett a pentóz-foszfát útvonal egy részét gliceráldehid-3-foszfát előállításához használják, amelyet glikolitikus enzimek metabolizálnak piruváttá.

Röviden: ezek a baktériumok "vágják" a xilulóz-5-foszfátot (glükózból szintetizálva) glicerraldehid-3-foszfáttá és acetil-foszfáttá TPP-hez kapcsolt pentóz-foszfát-ketolazáz enzim alkalmazásával, gliceráldehid-3-foszfátot (GAP) és acetil-foszfátot állítva elő.

A GAP belép a glikolitikus útvonalon, és piruváttá alakul, amelyet azután a tejsavvá alakítanak egy laktátdehidrogenáz enzim segítségével, míg az acetil-foszfát ecetsavvá vagy etanolmá redukálható.

A tejsavbaktériumok nagyon fontosak az ember számára, mivel ezeket különféle erjesztett tejszármazékok előállítására használják, amelyek közül kiemelkedik a joghurt.

Felelősek más erjesztett ételekért is, például erjesztett káposztáért vagy "savanyú káposztaért", savanyúságokért és erjesztett olajbogyókért.

- Propionos erjedés

Ezt olyan propionibaktériumok hajtják végre, amelyek képesek propionsavat (CH3-CH2-COOH) előállítani, és amelyek növényevő állatok bendőjében laknak.

Ez egy olyan típusú fermentáció, amelyben a baktériumok glükóz-glikolitikusan felhasználják a piruvát előállítását. Ezt a piruvátot oxaloacetáttá karboxilezik, amelyet ezután két lépésben redukálnak, hogy szukcinálódjanak, a Krebsi ciklus fordított reakciói alkalmazásával.

A szukcinátot ezután szukcinil-CoA -kká alakítják, ez pedig metil-malonil-CoA-ként metil-malonil-mutáz enzim révén, amely katalizálja a szukcinil-CoA molekuláris átrendeződését. A metil-malonil-CoA-t ezután dekarboxilezzük, így propionil-CoA-t kapunk.

Ez a propionil-CoA CoA-szukcinát átadási reakción keresztül propionsavat állít elő, amelyet CoA-transzferáz katalizál. A tejsav baktériumokat és a propionibaktériumokat használják a svájci sajt előállítására, mivel a propionsav különleges ízt kölcsönöz neki.

- Vajos erjedés

Vajos erjedés. Forrás: Bellwasthow / CC BY-SA (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)

Ezt spórát képező baktériumok hajtják végre, amelyek kötelezően anaerobok és általában a Clostridium nemhez tartoznak. Fajtól függően ezek a baktériumok előállíthatnak butanolt, ecetsavat, etanolt, izopropanolt és acetont is (a szén-dioxid mindig termék).

Ezek a baktériumok a glükolitikus úton lebontják a glükózt és piruvátot képeznek, amelyet dekarboxilezve acetil-CoA képződik.

Egyes baktériumokban két acetil-CoA molekulát egy tiolaz-enzim kondenzál, amely acetoacetil-CoA-t termel és CoA-t enged fel. Az acetocetil-CoA-t a β-hidroxi-butiril-CoA dehidrogenáz enzimmel hidrogénezzük, így P-hidroxi-butiril-CoA-t kapunk.

Ez az utolsó termék a krotonáz enzim hatására a Crotonil-CoA-t eredményezi. A krotonil-CoA-t ismét egy butiril-CoA-dehidrogenáz redukálja, amely FADH2-vel társul, és butiril-CoA-t termel.

Végül a butiril-CoA-t vajsavvá alakítják úgy, hogy eltávolítják a CoA-részt és hozzáadnak egy vízmolekulát. Lúgos (magas pH) körülmények között egyes baktériumok vajsavat n-butanollá alakíthatnak

- Vegyes savas erjesztés

Általános az Enterobacteriaceae néven ismert baktériumokban, amelyek oxigénnel vagy anélkül növekedhetnek. "Vegyes savnak" hívják, mert a fermentáció eredményeként különféle szerves savak és semleges vegyületek képződnek.

A vegyes savas fermentáció összefoglaló sémája (Forrás: Az eredeti feltöltő NicolasGrandjean volt a francia Wikipedia-ban. / CC BY-SA (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0/) a Wikimedia Commons segítségével).

Fajtától függően hangyasav, ecetsav, borostyánkősav, tejsav, etanol, CO2, butándiol stb. Állíthatók elő.

Ezt gyakran hangyasavas fermentációnak is nevezik, mivel anaerob körülmények között egyes baktériumok hangyasavat és acetil-CoA-t képezhetnek piruvátból a hangyasav-piruvát-láz enzim hatására.

Példák erjedési folyamatokra

Számos példa található a fermentációs folyamatokra és azok termékeire. Néhány példa a következőkre terjedhet ki:

Joghurt, erjedési termék (Imo Flow kép: www.pixabay.com)

- Szalámi (erjesztett hús), tejsavbaktériumok tejsavas erjesztésével állítják elő

- Joghurt (erjesztett tej), szintén tejsavbaktériumok által termelt

- Sajtok (erjesztett tej), amelyeket tejsavbaktériumok és propionibaktériumok termelnek tejsav és propionos erjesztéssel

Sajt, tejsavbaktériumok és propionibaktériumok erjedési terméke (Image by lipefontes0, www.pixabay.com)

- Kenyér (a glutén erjesztése a búzatésztából), amelyet élesztők termelnek alkoholos erjesztéssel

- Bor és sör (szőlőlében lévő cukrok és a szemekben lévő cukrok erjesztése), amelyeket élesztők állítanak elő alkoholos erjesztéssel

- Kávé és kakaó (a gyümölcs nyálkahártyájában lévő cukrok erjesztése), amelyet tejsavbaktériumok és élesztők termelnek tejsav és alkoholos erjesztéssel.

Irodalom

1. Ciani, M., Comitini, F. és Mannazzu, I. (2013). Erjesztés.
2. Junker, B. (2000). Erjesztés. Kirk-Othmer kémiai technológia enciklopédia.
3. Fruton, J. (2006). Erjesztés: létfontosságú vagy kémiai folyamat? Sima rombuszhal.
4. Doelle, HW (1975). Erjesztés. Bakteriális anyagcsere, 559-692.
5. Nelson, DL, Lehninger, AL, és Cox, MM (2008). A biokémia Lehninger alapelvei. Macmillan.
6. Barnett, JA (2003). A mikrobiológia és a biokémia kezdete: az élesztő kutatásának hozzájárulása. Microbiology, 149 (3), 557-567.