- A nitrogén rögzítésének abiotikus formái
- Elektromos viharok
- Fosszilis tüzelőanyagokat éget
- Biomassza égetése
- A talaj eróziójából és a kőzetjárásokból származó nitrogénkibocsátás
- A nitrogén rögzítésének biotikus formái
- Szabadon élő vagy szimbiotikus mikroorganizmusok
- A nitrogáz-rendszer aktív tartásának mechanizmusai
- Biotikus nitrogén-rögzítés szabadon élő mikroorganizmusok által
- Az N-rögzítési reakció során szükséges energia
- Az enzim komplex nitrogén és oxigén
- Biotikus nitrogén-rögzítés növényekkel szimbiotikus életű mikroorganizmusok segítségével
- Rhizocenosis
- Szimbiotikus cianobaktériumok
- Endorhizobiosis
- Irodalom
A nitrogénrögzítés azon biológiai és nem biológiai folyamatok halmaza, amelyek az élőlények számára elérhető nitrogén kémiai formákat eredményeznek. A nitrogén rendelkezésre állása fontos módon szabályozza az ökoszisztémák működését és a globális biokémiai folyamatokat, mivel a nitrogén olyan tényező, amely korlátozza a szárazföldi és vízi ökoszisztémák nettó primer termelékenységét.
Az élő szervezetek szöveteiben a nitrogén az aminosavak része, a strukturális és funkcionális fehérjék egységei, például az enzimek. Fontos kémiai elem a nukleinsavak és a klorofill alkotásában is.
Ezenkívül a szén redukciójának (fotoszintézis) és a szén oxidációjának (légzés) biogeokémiai reakciói olyan nitrogéntartalmú enzimek közvetítésével zajlanak, amelyek fehérjék.
A kémiai reakciók a biogeokémiai nitrogén-ciklus, ez az elem annak más oxidációs állapotok a nullától N 2, a 3- NH 3, 3+ NO 2 - és NH 4 +, és a 5+ a NO 3 -.
Számos mikroorganizmus kihasználja az ezekben a nitrogén-oxid-redukciós reakciókban keletkező energiát és felhasználja anyagcseréje során. Ezek a mikrobiális reakciók együttesen vezetik a globális nitrogénciklusot.
A leggyakoribb kémiai formájában a nitrogén a bolygó gáz halmazállapotú molekuláris kétatomos nitrogén N 2, ami az 79% -át a Föld légkörének.
Ez a legkevésbé reakcióképes nitrogénvegyület, gyakorlatilag inert, nagyon stabil, mindkét atomot összekötő hármas kötés miatt. Ezért a légkörben található bőséges nitrogén az élőlények többségének nem áll rendelkezésre.
Az élőlények számára elérhető kémiai formában lévő nitrogént "nitrogénrögzítés" útján nyerik. A nitrogén rögzítése két fő módon történhet: a fixálás abiotikus formái és a fixálás biotikus formái.
A nitrogén rögzítésének abiotikus formái
Elektromos viharok
2. ábra Elektromos vihar Forrás: pixabay.com
Az elektromos vihar során villámlás vagy "villámlás" nemcsak a zaj és a fény; ezek egy erős kémiai reaktor. Mivel a fellépés a villám, nitrogén-oxidok NO és NO 2 keletkeznek vihar, generikus elnevezése: NO x.
Ezek az elektromos kisülések, megfigyelt villámokat, generálnak feltételek a magas hőmérséklet (30.000 o C) és a nagy nyomás, amelyek elősegítik a kémiai oxigén kombinációja O 2 és nitrogén N 2 a légkörből, nitrogén-oxidok NO x.
Ez a mechanizmus nagyon alacsony mértékben járul hozzá a nitrogén rögzítésének teljes sebességéhez, ám ez a legfontosabb az abiotikus formák között.
Fosszilis tüzelőanyagokat éget
Antropogén módon járul hozzá a nitrogén-oxidok előállításához. Már azt mondta, hogy az erős hármas kötés a nitrogén-molekula N 2 csak akkor lehet törve szélsőséges körülmények között.
A fosszilis tüzelőanyagok elégetése kőolajból származó (az iparban és a kereskedelmi és magán közlekedés, tengeri, légi és szárazföldi), termel hatalmas mennyiségű NO x kibocsátás a légkörbe.
A fosszilis tüzelőanyagok égése során kibocsátott N 2 O erőteljes üvegházhatású gáz, amely hozzájárul a bolygó globális felmelegedéséhez.
Biomassza égetése
A nitrogén-oxidok NO x hozzájárulnak azáltal is, hogy biomasszát égetnek a legmagasabb lánghőmérsékletű térségben, például erdőtüzekben, tűzifa felhasználására fűtéshez és főzéshez, organikus hulladék égetéséhez és a biomassza bármilyen felhasználásához. kalória energia.
Az antropogén úton a légkörbe kibocsátott nitrogén-oxidok NOx komoly környezetszennyezési problémákat okoz, például fotokémiai szmog városi és ipari környezetben, valamint a savas esők jelentős hozzájárulását.
A talaj eróziójából és a kőzetjárásokból származó nitrogénkibocsátás
A talajerózió és a nitrogénben gazdag alapkőzet időjárása az ásványokat kitekinti azoknak az elemeknek, amelyek nitrogén-oxidokat szabadíthatnak fel. A hátrányos időjárási viszonyok a környezeti tényezőknek való kitettség miatt fordulnak elő, amelyeket az egymással ható fizikai és kémiai mechanizmusok okoznak.
A tektonikus mozgások fizikailag ki lehet téve a nitrogénben gazdag kőzeteket az elemeknek. Ezt követően kémiai úton a savas eső csapadék kémiai reakciókat vált ki, amelyek NOx-t engednek szabadon ki , mind az ilyen típusú kőzetekből , mind a talajból.
Újabb kutatások szerint a bolygó teljes biológiailag hozzáférhető nitrogénjének 26% -át a talajerózió és a kőzetjárási mechanizmusokhoz rendelik.
A nitrogén rögzítésének biotikus formái
Néhány baktérium mikroorganizmusok olyan mechanizmusokkal képesek megtörni a hármas kötés az N 2 és a termelő ammónia NH 3, amely könnyen átalakítható ammónium-ion, metabolizálható NH 4 +.
Szabadon élő vagy szimbiotikus mikroorganizmusok
A nitrogénnek a mikroorganizmusokkal történő rögzítésének formái előfordulhatnak szabadon élő organizmusokon keresztül, vagy a növényekkel szimbiotikus kapcsolatban élő szervezetek útján.
Noha a morfológiai és élettani különbségek nagymértékben eltérnek a nitrogént rögzítő mikroorganizmusok között, a fixálási folyamat és a nitrogén enzimrendszer nagyon hasonlóak.
Kvantitatív szempontból a biotikus nitrogén e két mechanizmuson keresztül történő rögzítése (a szabad élet és a szimbiózis) a legfontosabb világszerte.
A nitrogáz-rendszer aktív tartásának mechanizmusai
A nitrogént rögzítő mikroorganizmusok stratégiai mechanizmusokkal rendelkeznek a nitrogén enzimes rendszerének aktív tartása érdekében.
Ezek a mechanizmusok magukban foglalják a légzésvédelmet, a konformációs kémiai védelmet, az enzimaktivitás visszafordítható gátlását, egy alternatív nitrogáz további szintézisét vanádiummal és vasal, mint kofaktorok, diffúziós akadályok létrehozása az oxigén számára, és az nitrogenázt.
Néhány esetben mikroaerofília van, például az Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus nemzetségek kemotróf baktériumai, és a Gotocia Spinalio, Spinalio, Spinalio, Spilelatorian, Splera, Spula, Spinalio
Mások fakultatív anaerobiosist mutatnak be, mint például a kemotróf nemzetségek: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium és a Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas nemzetségek fototrófjai.
Biotikus nitrogén-rögzítés szabadon élő mikroorganizmusok által
A talajban szabad (aszimbiotikus) formában élő nitrogénmegkötő mikroorganizmusok alapvetően régóbakteriák és baktériumok.
Többféle típusú baktériumok és cianobaktériumok, amely képes átalakítani a légköri nitrogént, N 2, az ammónia, NH 3. A kémiai reakció szerint:
N 2 + 8H + + 8e - +16 ATP → 2 NH 3 + H 2 +16 ADP + 16Pi
Ez a reakció megköveteli a nitrogén enzim rendszer és egy kofaktor, a B 12 vitamin közvetítését. Továbbá, ez a nitrogén-rögzítő mechanizmus fogyaszt sok energiát, endoterm és igényel 226 Kcal / mól N 2; Más szóval, magas anyagcserével jár, ezért össze kell kapcsolni egy energiát előállító rendszerrel.
Az N-rögzítési reakció során szükséges energia
Ennek a folyamatnak az energiáját az ATP-ből nyerik, amely az oxidációs foszforilációból származik, amely az elektronszállító lánchoz kapcsolódik (amely oxigént használ végső elektronakceptorként).
A molekuláris nitrogén ammóniává redukálásának folyamata szintén redukálja a hidrogént a H + proton formában H2 molekuláris hidrogénné .
Számos nitrogáz-rendszer kapcsolta össze a hidrogén-újrahasznosítási rendszert, amelyet a hidrogén-enzim közvetített. A nitrogént rögzítő cianobaktériumok a fotoszintézist a nitrogén rögzítéséhez kapcsolják.
Az enzim komplex nitrogén és oxigén
A nitrogénáz enzimkomplexnek két komponense van: I. komponens, dinitrogenáz molibdéntel és vasal, mint kofaktorok (amelyeket Mo-Fe-proteinnek nevezünk), és II. Komponensnek, dinitrogenáz reduktáznak, vasalással együtt kofaktornak (Fe-protein).
A reakcióban lévő elektronokat először a II. Komponensre, később az I. komponensre adományozzuk, ahol nitrogén redukció következik be.
Az elektronok II-ről az I-re történő átviteléhez a Fe-fehérjének megkötnie kell az Mg-ATP-t két aktív helyen. Ez az egység konformációs változást vált ki a Fe-fehérjében. Az oxigénfelesleg újabb kedvezőtlen konformációs változást okozhat a Fe-fehérjében, mivel ez megszünteti elektron-elfogadó képességét.
Ez az oka annak, hogy a nitrogén enzim komplex nagyon érzékeny az elfogadható koncentrációt meghaladó oxigén jelenlétére, és hogy egyes baktériumok mikroaerofil életformákat vagy fakultatív anaerobiosist fejlesztenek ki.
A szabadon élő nitrogénmegkötő baktériumok közül említhetők többek között a Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina nemzetségbe tartozó kemotrófok, valamint a Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira nemzetségek fototrófjai.
Biotikus nitrogén-rögzítés növényekkel szimbiotikus életű mikroorganizmusok segítségével
Vannak más nitrogént rögzítő mikroorganizmusok is, amelyek képesek szimbiotikus asszociációkat létrehozni a növényekkel, különösen hüvelyesekkel és füvekkel, akár ectosymbiosis (ahol a mikroorganizmus a növényen kívül helyezkedik el), akár endosymbiosis (ahol a mikroorganizmus) formájában a növény sejtjeiben vagy intercelluláris tereiben él).
A szárazföldi ökoszisztémákban rögzített nitrogén nagy része a Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium és Mesorhizobium nemzetség baktériumok szimbiotikus asszociációiból származik, hüvelyesekkel.
Három érdekes típusú nitrogénmegkötő szimbiózis létezik: asszociatív rhizocenózisok, cianobaktériumokkal rendelkező szimbióniákkal ellátott rendszerek és kölcsönös realisztikus endorizobioszok.
Rhizocenosis
Az asszociatív rizocenózis-szerű szimbiózisokban a növények gyökerében nem alakulnak ki speciális struktúrák.
Az ilyen típusú szimbiózisra példa a kukorica (Zea maiz) és a cukornád (Saccharum officinarum) növények között, Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum és Herbaspirillum növények között.
Rizocenózisban a nitrogént rögzítő baktériumok tápláló közegként használják a növény gyökérváladékát és kolonizálják a gyökérkéreg intercelluláris tereit.
Szimbiotikus cianobaktériumok
A cianobaktériumokban részt vevő rendszerekben ezek a mikroorganizmusok speciális mechanizmusokat fejlesztettek ki az anoxikus nitrogén rögzítésének és oxigén fotoszintézisének együttélésére.
Például a Gleothece-ben és a Synechococcus-ban ideiglenesen elkülönülnek: nappali fotoszintézist és éjszakai nitrogén-rögzítést végeznek.
Más esetekben mindkét folyamat térben elválasztódik: a nitrogént differenciált sejtek (heterociszták) csoportjaiba rögzítik, ahol a fotoszintézis nem zajlik.
A Nostoc nemzetség cianobaktériumainak nitrogénmegkötő szimbiotikus társulásait nem érrendszeri növényekkel (antócera-kkal), például a Nothocerus endiviaefolius üregeiben, a májfűvel, a Gakstroemia magellanica-val és a Chyloscyphus obvolutus-val ectosymbiosis-ban külön-külön, brizofitákkal képezve, valamint magasabb ütemű növényekkel, például a Gunnnera nemzetség 65 évelő növényével.
Például az Anabaena cianobaktériumok szimbiotikus nitrogén-rögzítő asszociációját egy nem érrendszeri növényi bryophyte-vel megfigyelték az Azolla anabaenae kis páfrány leveleiben.
Endorhizobiosis
Endorhizobiosis példáiként említhetjük az aktinorrhiza néven ismert szövetséget, amely a Frankia és néhány fás szárú növény, például a casuarina (Casuarina cunninghamiana) és az éger (Alnus glutinosa), valamint a Rhizobium –fényes társulás között jön létre.
A Leguminosae család többsége szimbiotikus asszociációkat képez a Rhizobium baktériumokkal, és ez a mikroorganizmus evolúciós specializációval rendelkezik a nitrogénnek a növénybe juttatása során.
A Rhizobiumhoz kapcsolódó növények gyökereiben úgynevezett radikális csomók jelennek meg, ahol a nitrogén rögzül.
Sesbania és Aechynomene hüvelyesekben további csomók képződnek a száron.
- Kémiai jelek
A kémiai jelek cseréje történik a szimbiónta és a gazda között. Úgy találták, hogy a növények bizonyos típusú flavonoidokat bocsátanak ki, amelyek Rhizobiumban indukálják a nyugalmi géneket, és amelyek nodulaciós faktorokat eredményeznek.
A csomósodási tényezők módosítják a gyökérszőröket, egy fertőzőcsatorna kialakulását és a sejtmegosztást a gyökérkéregben, amelyek elősegítik a csomó kialakulását.
A magasabb növények és a mikroorganizmusok közötti nitrogén-rögzítő szimbiózis néhány példáját a következő táblázat mutatja.
Mycorrhizobiosis
Ezenkívül a legtöbb ökoszisztéma nitrogént rögzítő mikorrhizális gombákkal rendelkezik, amelyek a Glomeromycota, a Basidiomycota és az Ascomycota fülekhez tartoznak.
A mykorrhizális gombák ectosymbiosisban élhetnek, hipálhéjat képezve egyes növények finom gyökerei körül, és további hyphaekat terjesztve a talajban. Számos trópusi térségben a növények endosymbiosisban is Mycorrhizae-eket tárolnak, amelyek hyphae behatol a gyökérsejtekbe.
Lehetséges, hogy egy gomba mikorhizát alakít ki több növénynek egyidejűleg, ebben az esetben kölcsönös kapcsolatok alakulnak ki közöttük; vagy hogy a mikorhizális gomba olyan növény parazitizálódik, amely nem fotoszintetizálódik, mikoheterotróf, például a Monotropa nemzetségbe tartozó növény. Számos gomba szintén szimbiózist hozhat létre egyetlen növényben egyszerre.
Irodalom
- Inomura, K. , Bragg, J. és Follows, M. (2017). A nitrogén rögzítésének közvetlen és közvetett költségeinek mennyiségi elemzése. Az ISME folyóirat. 11: 166-175.
- Masson-Bovin, C. és Sachs, J. (2018). Szimbiotikus nitrogén-fixálás rhizobia által - a sikertörténet gyökerei. Növénybiológia. 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
- Menge, DNL, Levin, SA és Hedin, LO (2009). A fakultatív versus kötelező nitrogén-rögzítési stratégiákat és azok ökoszisztéma-következményeit. Az amerikai természettudós. 174 (4) doi: 10.1086 / 605377
- Newton, WE (2000). Nitrogén rögzítés perspektíva In: Pedrosa, FO szerkesztő. Nitrogén rögzítése a molekulákból a növények termelékenységéhez. Hollandia: Kluwer Academic Publishers. 3-8.
- Pankievicz; VCS, do Amaral; FP, Santos, KDN, Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, MJ (2015). Robusztus biológiai nitrogén-rögzítés egy modell fű-baktérium társulásban. The Plant Journal. 81, 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
- Wieder, WR, Cleveland, CC, Lawrence, D. és Bonau, GB (2015). A modell szerkezeti bizonytalanságának hatása a szénciklus-előrejelzésekre: biológiai nitrogén-rögzítés mint vizsgálat esetét. Környezetkutatási levelek. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016