OOMYCETES: JELLEMZŐK, ÉLETCIKLUS, TÁPLÁLKOZÁS, SZAPORODÁS - BIOLÓGIA - 2026

A Oomycetes vagy víz öntőformák (Oomycetes vagy Oomycota) egy csoportja a organizmusok hagyományosan közé sorolják a gombák. A két organizmuscsoport (gombák és petesejtek) közös jellemzői között szerepel a növekedés típusa, a táplálkozás formája és a spórák felhasználása a szaporodás során. A molekuláris vizsgálatok azonban kimutatták, hogy az oomiciták nem állnak kapcsolatban az igazi gombákkal.

Egyes fajok a növények parazitái, és a növények legpusztítóbb kórokozói közé tartoznak. Az általuk okozott betegségek a palántány, a gyökérrothadás, a levélfakadás és a pelyhes penekék.

Phytophthora infestans. A sporangium közvetlen csírázása csíracsővel. Fotó: HD Thurston. Felvétel és szerkesztés a apsnet.org/edcenter/intropp/LabExercises/Pages/Oomycetes.aspx oldalról

A nagy éhínséget, vagy az ír burgonya éhínséget egy Phytophthora infestans nevű oomicetta okozta. A kórokozó az 1840-es években törölte az ír burgonya növényeket.

Abban az időben a népesség mintegy fele túlélés szempontjából kizárólag e növénytől függött. A növények elvesztése közel egymillió ember halálához éheztetett, hasonló számú ember pedig elmenekült a szigetről jobb életkörülmények keresése érdekében.

jellemzők

Az oomiceták olyan organizmusok csoportja, elsősorban vízi szervezetek, amelyeknek sejtfala ß-glükánok, prolin és cellulóz. Életciklusa túlnyomórészt diploid.

A hifák többmagos vagy koenocitikusak és aseptikusak. A micélium septákat termel, kizárólag a tallus és a reproduktív struktúrák elválasztására.

Az Asexualis reprodukció a zoosporangiában előállított biflagellate spórák (zoospórák) révén történik. A szexuális szaporodás heterogám és az anteridium hímmagjainak (= sperma) közvetlen beinjekciózásával történik az oogónia petesejtjeiben.

Az oomiciták tipikus genomméret 50–250 megabázis (Mb), nagyon nagy a gombákhoz képest, amely 10–40 Mb.

taxonómia

A petesejteket hagyományosan a gombák birodalmába sorolták (gombák). A molekuláris és biokémiai vizsgálatok azonban arra vezettek, hogy áthelyezték őket a Protista Királyságba. A Heterokontophyta, az Oomycota osztályba tartozó törzshöz tartoznak. Az osztály eddig 15 megrendelést tartalmaz.

Életciklus

A járványos szakaszban az oomicetákat szélben vagy vízben diszpergálják asexuális sporangia segítségével. Ezek a sporangia közvetlenül csírázhat, és invazív hifákat képez.

A sporangium csírázása is közvetett lehet, felszabadítva a mobil állatkerteket. Az állatkerteket a leendő házigazdák felszíne vonzza. Egyes fajok esetében a sporangium közvetlen vagy közvetett csírázása a környezeti hőmérséklettől függ.

Csírázáskor a sporangia és az állatkert csíracsöveket képez, amelyek az appressoria és a penetrációs struktúrák kialakulásával fertőződnek meg.

Behatolás után a hyphae növekszik mind a gazdaszervezetben, mind intracellulárisan. Legalább 3 napos növekedés után a hyphae új sporangiát képezhet, amely új szervezetek megfertőzéséhez terjed.

A szexuális szaporodás a gametanggia kialakulásával történik: oogonia és antheridia. Mindegyik egyén általában antheridiat és oogóniát termel. Egyes fajoknál a szaporodást át kell keresztezni (heterotallikus), másokban önmegtermékenyülés (homotál) lehetséges.

A gametanggián belül meiotikus megoszlás lép fel. Egy vagy több óoszféra termelődik az oogóniában. Az oomycetesben nem fordul elő petezett sperma. Az antheridiumban haploid magok képződnek. Az anteridium az oogóniába növekszik és megtermékenyítő csöveket képez. A megtermékenyítő csövek behatolnak az óoszférába, átadva a haploid magokat.

Ezek a magok megtermékenyítik az óoszférákat, és vastag falú diploid ooszpóra alakulnak ki. A felszabadult petepor hosszú ideig a tápközegben maradhat, mielőtt csírázni kezd és olyan hypha-t produkál, amely gyorsan sporangiumot eredményez.

Táplálás

Sok oomyceta szaprofit, mások paraziták. Egyes fajok mindkét életmódot kombinálják. A parazita fajok alkalmazkodtak az organizmusok különböző csoportjainak, például növények, fonálférgek, gerinces állatok és rákfélék parazitizálásához.

A szaprofitikus szervezetek élelmezésük során külső emésztést végeznek, enzimeket szekretálva, majd az emésztés eredményeként felszívódó oldott molekulákat abszorbeálva.

A parazita petesejtek lehetnek biotróf, hemibiotróf vagy nekrotróf. A biotróf fajok tápanyagaikat az élő szövetekből haustoriumnak nevezett speciális hypha útján nyerik.

A hemibiotrófok először az élő szövetből táplálkoznak, és később megölik a gazdaseredet. A nekrotrófok toxinokat és enzimeket szekretálnak, amelyek elpusztítják a gazdasejteket, majd tápanyagokat nyernek belőlük.

Reprodukció

nem nélküli

Az oomiceták szokásos módon szaporodnak sporangiával. A sporangia biflagellate spórákat alkot, amelyeket zoospóráknak hívnak. Az oomicetákban kétféle állattenyésztés létezik: elsődleges és másodlagos.

Az ősrészeknél a flagella a csúcson van behelyezve. A másodlagos állattenyésztő spórák, amelyek megjelenése reniform, oldalirányban illeszkedtek be. Egyes esetekben a sporangia nem spórát képez, hanem közvetlenül csírázik. Ezt a földi élethez való alkalmazkodásnak tekintik.

Szexuális

A szexuális reprodukció az oogamián keresztül történik. A szexuális ivarsejtek termelése a gametanggiában fordul elő. A női gametangium vagy az oogónium általában nagy, és meiozis által több ooszférát fog előállítani. A hím, vagy az antheridium, haploid magokat hoz létre.

Az antheridium az oogónium felé növekszik, és a megtermékenyítő csöveken keresztül vezette a haploid magokat az oogóniumba. Az antheridiumnak az oogóniumhoz történő rögzítésének módja változhat.

Egyes esetekben az antheridium oldalirányban csatlakozik az oogóniumhoz, paragineknek nevezik. Másokban a hím gamentagium körülveszi az oogónium (amphiginum) alapját. Az oogóniumban a hím haploid mag és az óoszféra magjának fúziója diploid oospóra alakul ki.

betegségek

Növényekben

A növényekben az oomiciták által kiváltott legismertebb betegségek közé tartozik a burgonya késői kimerülése, a szőlő penészharmatja, a tölgy hirtelen halála, valamint a szójabab gyökér- és szárkorhadása.

A fertőzés során ezek a kórokozók gazdasejtük kolonizációját valósítják meg, a betegség effektorfehérjék sorozatán keresztül modulálva a növényvédelmet.

Ezeket az effektorokat célcsoportjaik alapján két osztályba sorolják. Az apoplasztikus effektorokat a növény extracelluláris térébe választják ki. A citoplazmákat viszont a petesejt haustóriájában vezetik be a növényi sejtbe.

A Phytopthora nemzetségbe tartoznak a hemibiotróf (pl. P. infestans, P. sojae) és nekrotróf (pl. P. cinnamomi) fitopatogének. Ennek a nemzetségnek a fajai súlyos hatással voltak a mezőgazdaságra, A Phytophora infestans, a burgonya késői okozója és az 1940-es évek nagy éhínségéért felelős, a burgonya kivételével számos növényfajt megfertőzhet, például a paradicsomot és a szójababot. Ez a faj megfertőzheti az egész növényt, gumókat, gyökereket vagy leveleket, ami a növény halálához vezet.

A Phytophthora ramorum a hirtelen tölgyhalálnak nevezett fertőzést váltja ki, amely ezeket és más fákat és cserjéket érint, és gyors halált okoz.

Egyéb fitopatogének

A Plasmopara viticola-t, a szőlőkorp-penész okát Észak-Amerikából Európába vezették a 19. század végén. Jellemző támadó lombozat és klaszterek.

A levelek tünetei sárga elváltozások, homályos szélekkel, 1–3 cm átmérőjűek. A betegség előrehaladtával a levelek elhalását és a növény teljes kiszáradását okozhatja.

Plasmopara vitícola. Oké korpásodás a szőlőn. Felvétel és szerkesztés a https://www.biolib.cz/en/image/id67152/ oldalon

Az Aphanomyces euteiches sok hüvelyesben gyökérrothadást okoz. Úgy ítélik meg, hogy a világ egyes részein a borsó termését a legtöbb kórokozó korlátozza. A nemzetség más fajai az állatokat érintik, mind a szárazföldi, mind a vízi élőhelyeket.

Állatokban

Az Aphanomyces astaci a rákok speciális parazitája, nagy patogenitást mutat az európai fajok számára. Ez okozta az Astacidae családba tartozó rákfélék európai populációinak nagy részének eltűnését.

Az oomycete állatkertjeit a rák és az enciszta kémiai jelei vonzzák a rák kutikula számára. A ciszták csíráznak és micéliumot termelnek, amely gyorsan növekszik a kutikulaban, amíg el nem éri a test belső üregét. A belső szövetek elérése után a rák 6-10 napon belül elpusztul.

Az aprolegnia nemzetség tagjai a saprolegniosisnak nevezett betegségek azon csoportját okozzák, amelyek támadják a halakat vagy tojásaikat. Ezek közül a fekélyes dermális nekrózis az egyik legfontosabb betegség, amely a lazacfélék fajait érinti. Ez a betegség nagymértékben érintette a lazacpopulációkat a brit folyókban a 19. század végén.

A szaprolegniózisokra a halakon rostos micélium fehér vagy szürke foltja jellemző. A fertőzés az epidermális szövetben kezdődik és befelé terjedhet.

Parazitizálhatja a tojásokat is, és gyakran pamutfehér tömegként látható a tojások vagy halak felületén az otthoni akváriumokban. Az utóbbi időben az s aprolegnia ferax a kétéltű populációk csökkenésével kapcsolatos.

A pythiosis a Pythium insidiosum oomycete okozta betegség. Ezt a betegséget a bőrön, a gyomor-bél traktuson vagy a különféle szervekben granulomatikus elváltozások jellemzik.

Az oomicetás állatkertek a trópusokon és a szubtrópusokon álló vizeken fejlődnek ki, és bőrsebekkel jutnak be a gazdaszervezetbe. Miután elérték a gazdaszervezetet, az állatkerti spórák encystálnak és behatolnak a gazdaszövetbe. Lókat, macskákat, kutyákat és alkalmanként az embereket érinti.

Irodalom

1. GW Beakes, Sekimoto S. (2009). Az oomycetes-észlelések evolúciós filogenezisének algák és gerinctelenek holocarpis parazitáinak kutatásából nyert eredményei. In: Lamour K., Kamoun S. (szerk.), Oomycete genetika és genomika: sokféleség, interakciók és kutatási eszközök. John Wiley & Sons, Inc.
2. HS Judelson (2009) Szexuális szaporodás az oomycetesben: biológia, sokféleség és hozzájárulás a fitneszhez. In: Lamour K., Kamoun S. (szerk.), Oomycetegenetics and genomics: sokszínűség, interakciók és kutatási eszközök. John Wiley & Sons, Inc.
3. Kamoun S. (2003). A patogén Oomycetes molekuláris genetikája. Eukarióta sejt.
4. J. Makkonen (2013). A rákok pestis kórokozója, az Aphanomyces astaci. Genetikai sokféleség és a gazdafajhoz való alkalmazkodás. A Kelet-Finnország Egyetem kiadványai. Erdészeti és természettudományi disszertációk 105. sz
5. S.-K. Ó, S. Kamoun, D. Choi. (2010). Az Oomycetes RXLR effektorok mind a növény immunitásának aktivátoraként, mind szuppresszoraként működnek. A növényi patológia folyóirat.
6. B. Paula, MM Steciow (2004). Saprolegnia multispora, egy új petesejt, amelyet a franciaországi burgundi régió folyójában vett vízmintákból izoláltak. FEMS mikrobiológiai levelek.