A peptidoglikánok a baktériumok sejtfalának fő alkotóelemei. Ezeket "murein zsák" -nak vagy egyszerűen "murein" -nek is nevezik, és jellemzőik alapján a baktériumokat két nagy csoportra osztják: gram-negatív és gram-pozitív.
A gram-negatív baktériumok abban különböznek egymástól, hogy peptidoglikán réteggel rendelkeznek a belső és a külső sejtmembránok között, míg a gram-pozitív baktériumok szintén tartalmaznak egy ilyen vegyületréteget, de csak a plazmamembrán külső részén helyezkednek el.
A peptidoglikán szerkezetének vázlata az E. coliban (Forrás: Yikrazuul / Public domain a Wikimedia Commons-n keresztül)
A gram-negatív baktériumokban a peptidoglikán a sejtfal körülbelül 10% -át foglalja el, szemben a gram-pozitív baktériumokkal, a peptidoglikán réteg a sejtfal körülbelül 90% -át elfoglalhatja.
A peptidoglikán molekulák által alkotott "hálózati" típusú szerkezet az egyik tényező, amely a baktériumoknak nagy ellenálló képességet biztosít a külső ágensekkel szemben. Szerkezete hosszú glikánláncokból áll, amelyek összekapcsolódnak egy nyílt hálózat létrehozásával, amely lefedi a teljes citoszolos membránt.
Ennek a makromolekula láncának az átlagos hossza 25–40 egység kapcsolódott diszacharidok, bár a baktériumfajokról azt találták, hogy diszacharid láncok több mint 100 egység.
A peptidoglikán a molekulák és anyagoknak az intracelluláris térből az extracelluláris környezetbe (a felületre) történő szállításában is részt vesz, mivel ennek a vegyületnek a prekurzormolekuláit a citoszolban szintetizálják, és a sejt külsejébe exportálják.
Peptidoglikánok szintézise
A peptidoglikán szintézise több mint húsz különböző reakcióba jár, amelyek a baktériumsejt három különböző helyén zajlanak. A folyamat első részében a peptidoglikán prekurzorok képződnek, és ez a citoszolban fordul elő.
A citoszolos membrán belső felületén a lipid intermedierek szintézise zajlik, és az utolsó rész, ahol a peptidoglikánok polimerizációja történik, a periplazmás térben zajlik.
Folyamat
Az uridin-N-acetil-glükózamin és az uridin-N-acetil-muraminsav prekurzorok a citoplazmában fruktóz-6-foszfátból képződnek, és három egymást követő transzpeptidáz enzim által katalizált reakciók révén.
A pentapeptidláncok (L-alanin-D-glutamin-diaminopimelinsav-D-alanin-D-alanin) összeállítását lépésenként, ligáz enzimek hatására állítják elő, amelyek lépésről lépésre hozzáadják az alanin aminosavat, amely egy D-glutamin, egy másik diaminopimelinsavból és egy másik dipeptid D-alanin-D-alanin.
A belső részben található foszfo-N-acetilmuramil-pentapeptid-transzferáznak nevezett integrált membránfehérje katalizálja a membrán első szintézislépését. Ez végrehajtja az uridin-N-acetilmuramid sav átvitelét a citoplazmából a baktoprenolba (lipid vagy hidrofób alkohol).
A baktoprenol egy transzporter, amely a sejtmembrán belső felületéhez kapcsolódik. Amikor az uridin-N-acetilmuramidsav kötődik a baktoprenolhoz, akkor az lipid I. néven ismert komplex képződik, majd egy transzferáz ad egy második molekulát, a pentapeptidet, és egy második, lipid II néven ismert komplex képződik.
A II. Lipid ezután uridin-N-acetil-glükozaminból, uridin-N-acetilmuraminsavból, L-alaninból, D-glükózból, diaminopimellsavból és a D-alanin-D-alanin dipeptidből áll. Végül, ily módon a prekurzorok a sejt külsejétől beépülnek a makromolekuláris peptidoglikánba.
A lipid II transzportja a citoplazma belső oldaláról a szintézis utolsó lépése, amelyet egy "muramic flipáz" enzim katalizál, amelynek feladata az újonnan szintetizált molekula beépítése az extracelluláris térbe, ahol kristályosodik..
Szerkezet
A peptidoglikán egy hosszú szénhidrátláncokból álló, rövid peptidláncokkal metsző heteropolimer. Ez a makromolekula körülveszi a baktériumsejt teljes külső felületét, „szilárd háló” és integrált alakú, de nagy rugalmassággal jellemezhető.
A szénhidrát- vagy szénhidrátláncok olyan diszacharidok ismétléseiből állnak, amelyek váltakozva tartalmaznak amino-cukrokat, például N-acetil-glükozamint és N-acetilmuraminsavat.
A peptidoglikán rácsos szerkezetének grafikus megközelítése (Forrás: Bradleyhintze / CC0, a Wikimedia Commons segítségével)
Mindegyik diszacharid β (1-4) típusú glikozid-kötésen keresztül kötődik egymáshoz, amely a periplazma térben képződik egy transzglikoziláz enzim hatására. A gram-negatív és a gram-pozitív baktériumok között különbségek vannak a peptidoglikán részét képező komponensek sorrendjében.
Peptidoglikán a gram negatív sejtben
A peptid-glikán szerkezetében D-laktilcsoport kapcsolódik az N-acetilmuramid savhoz, amely lehetővé teszi a rövid (általában 2-5 aminosav hosszúságú) peptidláncok kovalens rögzítését egy amidkötéssel.
Peptidoglikán a gram pozitív sejtben
Ennek a szerkezetnek az összeállítása a sejt citoplazmában fordul elő a peptidoglikán bioszintézis első szakaszában. Az összes képződött peptidláncnak D és L konfigurációjú aminosavai vannak, amelyeket a megfelelő aminosav L vagy D formájából racemáz enzimekkel szintetizálnak.
Az összes peptidoglikán láncnak legalább egy aminosava van, kétdimenziós tulajdonságokkal, mivel ez lehetővé teszi a sejtfal szomszédos láncai közötti hálózat kialakulását és összekapcsolódását.
Jellemzők
A peptidoglikánnak legalább öt fő funkciója van a baktériumsejtekben, nevezetesen:
- Védje a sejtek integritását az ozmotikus nyomás belső és / vagy külső változásaival szemben, lehetővé téve a baktériumok számára, hogy ellenálljanak a hőmérséklet szélsőséges változásainak, és belső életük szempontjából túléljenek hipotóniás és hipertóniás környezetben.
- Védje a baktériumsejtet a kórokozók támadásaitól: a merev peptidoglikán-hálózat olyan fizikai akadályt jelent, amelyet sok külső fertőző ágenssel nehéz legyőzni.
- fenntartja a sejt morfológiáját: sok baktérium kihasználja sajátos morfológiáját, hogy nagyobb felülettel rendelkezzen, és viszont nagyobb mennyiségű elemet szerezzen be, amelyek az anyagcserében részt vesznek az energia előállításában. Sok baktérium hihetetlen külső nyomás alatt él, és morfológiájuk megőrzése elengedhetetlen ahhoz, hogy ilyen körülmények között életben maradjon.
- Támogatja a baktériumok sejtfalához rögzített sok struktúrát. Számos struktúrának, például a ciliának, szilárd rögzítésre van szüksége a sejtben, de ez ugyanakkor lehetővé teszi számukra az extracelluláris környezetben történő mozgatást. A sejtfal belsejében levő rögzítés lehetővé teszi a csípő számára ezt a különleges mozgást.
- Szabályozza a növekedést és a sejtosztódást. A merev szerkezet, amely azt jelenti, hogy a cellafal, akadályt jelent a cella számára, hogy egy meghatározott térfogatra korlátozott mértékben terjedjen ki. Azt is szabályozza, hogy a sejtosztódás nem az egész sejtben zajlik rendellenesen, hanem egy adott ponton fordul elő.
Irodalom
- Helal, AM, Sayed, AM, Omara, M., Elsebaei, MM, és Mayhoub, AS (2019). Peptidoglikán utak: még mindig vannak. RSC előrehalad, 9 (48), 28171-28185.
- Quintela, J., Caparrós, M., és de Pedro, MA (1995). A peptidoglikán szerkezeti paramétereinek változása gramnegatív baktériumokban. FEMS mikrobiológiai levelek, 125 (1), 95-100.
- Rogers, HJ (1974). Peptidoglikánok (muropeptidek): szerkezet, funkció és variációk. A New York-i Tudományos Akadémia évkönyvei, 235 (1), 29-51.
- Vollmer, W. (2015). Peptidoglycan. In Molecular Medical Microbiology (105-124. Oldal). Academic Press.
- Waldemar Vollmer, Bernard Joris, Paulette Charlier, Simon Foster, bakteriális peptidoglikán (murein) hidrolázok, FEMS Microbiology Reviews, 32. kötet, 2. kiadás, 2008. március, 259–286.