THYLAKOIDS: JELLEMZŐK, SZERKEZET ÉS FUNKCIÓK - BIOLÓGIA - 2025

A tiroidok alakú rekeszek, lapos tasakok, amelyek kloroplasztok belsejében helyezkednek el növényi növényi sejtekben és algák cianobaktériumokban. Általában grana - többes granum - elnevezésű struktúrában vannak felépítve, és érmék halomának tűnik.

A tilakoidokat a kloroplasztok harmadik membránrendszerének tekintik, az említett organellem belső és külső membránjától eltekintve. Ennek a szerkezetnek a membránja elválasztja a tylakoid belsejét a kloroplaszt stromától, és egy sor pigmentet és fehérjét tartalmaz az anyagcserében.

A tiroidokban vannak olyan biokémiai reakciók, amelyek nélkülözhetetlenek a fotoszintézishez. Ez egy folyamat, amelynek során a növények napfényt vesznek, és szénhidrátokká alakítják. Pontosabban, a membránjukhoz vannak rögzítve a szükséges gépek, amelyek elvégzik a napfüggő fázist, ahol a fény csapdába esik, és energiává (ATP) és NADPH-ba konvertálódnak.

Általános tulajdonságok

A tilakoidok a kloroplasztok belső háromdimenziós membránrendszere. A teljesen érett kloroplasztok 40–60 halmozott szemcséjűek, átmérőjük 0,3–0,6 µm.

A kelbimbókat alkotó tilakoidok száma nagyban változik: a kevesebb mint tíz zsákból a megfelelő napfénynek kitett növényekben és több mint 100 tylakoidnak a növényeknél, amelyek rendkívül árnyas környezetben élnek.

A halmozott tiroidok egymással kapcsolódnak, és a kloroplasztban folyamatos rekeszt képeznek. A tylakoid belseje egy meglehetősen tágas, vizes jellegű rekesz.

A tiroid membrán elengedhetetlen a fotoszintézishez, mivel a folyamat első szakasza ott zajlik.

Szerkezet

A teljesen érett kloroplasztban a tiroidok dominálnak. Ha kloroplasztot jelenít meg a hagyományos fénymikroszkópban, megfigyelhető néhány gabonafaj.

Ezek a tiroidok halmaza; ezért ezeknek a struktúráknak az első megfigyelői "grana" -nak hívták őket.

Az elektronmikroszkóp segítségével a képet kibővíthetjük, és arra a következtetésre jutottunk, hogy ezeknek a szemcséknek a jellege valójában halmozott tiroidok.

A tirokoid membrán kialakulása és felépítése attól függ, hogy a kloroplaszt képződik-e még egy nem differenciált plasztidból, amelyet protoplasztidnak hívnak. A fény jelenléte serkenti a kloroplaszttá történő átalakulást és később halmozott tiroidok képződését.

Thylakoid membrán

Kloroplasztokban és cianobaktériumokban a tylakoid membrán nem érintkezik a plazmamembrán belső részével. A tirokoid membrán kialakulása azonban a belső membrán beoltásával kezdődik.

A cianobaktériumokban és az egyes algafajokban a tiroidok egyetlen rétegű lamellákból állnak. Ezzel szemben egy ésszerűbb rendszer található az érett kloroplasztokban.

Ebben az utolsó csoportban két alapvető rész különböztethető meg: a sztróma grana és lamellája. Az első kisméretű halmozott lemezekből áll, a második feladata ezeknek a kötegeknek az összekapcsolása, amely folyamatos struktúrát képez: a tiroidok lumenét.

A membrán lipid összetétele

A membránt alkotó lipidek nagyon specializálódtak és csaknem 80% galaktozil-diacil-glicerint tartalmaznak: monogalaktozil-diacil-glicerint és digalaktozil-diacil-glicerint. Ezeknek a galaktolipideknek a telikoidokra jellemző erősen telítetlen láncaik vannak.

Hasonlóképpen, a tiroidos membrán kevesebb lipidet, például foszfatidil-glicerint tartalmaz. Az említett lipidek nem oszlanak el homogénen a membrán mindkét rétegében; van egy bizonyos fokú aszimmetria, amely úgy tűnik, hozzájárul a szerkezet működéséhez.

Membránfehérje összetétele

Az I. és II. Fotoszisztéma a domináns fehérjekomponensek ebben a membránban. Ezek kapcsolódnak a citokróm b ₆ F komplexhez és az ATP szintetázhoz.

Megállapítottuk, hogy a II. Fotórendszer legtöbb elemének halmozott skarlátmembránjai vannak, míg az I. fotoszisztéma többnyire nem egymásra rakott tiroidos membránokban helyezkedik el. Vagyis a két fényrendszer fizikailag el van választva.

Ezek a komplexek tartalmaznak integrált membránfehérjéket, perifériás fehérjéket, kofaktorokat és különféle pigmenteket.

Thylakoid lumen

A tylakoid belseje vastag, vizes anyagból áll, amelynek összetétele különbözik a stroma összetételétől. Részt vesz a fotofoszforilációban, és tárolja azokat a protonokat, amelyek az ATP szintéziséhez a proton-motívum erőt generálják. Ebben a folyamatban a lumen pH-ja elérheti a 4-et.

Az Arabidopsis thaliana modell szervezet lumenpromómájában több mint 80 fehérjét azonosítottak, de funkciójukat nem derítették ki teljesen.

A lumenfehérjék részt vesznek a tiroidok biogenezisének szabályozásában, valamint a fehérjék aktivitásában és áramlásában, amelyek fotoszintetikus komplexeket képeznek, különösen a II. Fényrendszer és a NAD (P) H dehidrogenáz.

Jellemzők

A növények számára létfontosságú fotoszintézis folyamat a tiroidokban kezdődik. A membrán, amely körülhatárolja őket a kloroplaszt strómával, rendelkezik az összes enzimatikus mechanizmussal, amely a fotoszintézis reakciókhoz szükséges.

A fotoszintézis szakaszai

A fotoszintézis két fő szakaszra osztható: fényreakciók és sötét reakciók.

Ahogy a neve is sugallja, az első csoporthoz tartozó reakciók csak fény jelenlétében folytatódhatnak, míg a második csoportban a fényben vagy anélkül lehet. Vegye figyelembe, hogy nem szükséges, hogy a környezet "sötét" legyen, csak a fénytől független.

A reakciók első csoportja, a "könnyű", a tiroidban fordul elő, és az alábbiak szerint foglalható össze: könnyű + klorofill + 12 H ₂ O + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i à 6 O ₂ + 12 NADPH + 18 ATP.

A reakciók második csoportja a kloroplasztikus stromában zajlik, és az első lépésben szintetizált ATP-t és NADPH-t veszi át a szén szén-dioxidból glükózá történő csökkentésére (C ₆ H ₁₂ O ₆). A második szakasz összefoglalható: 12 NADPH + 18 ATP + 6 CO ₂ à C ₆ H ₁₂ O ₆ + 12 NADP ⁺ + 18 ADP + 18 P _i + 6 H ₂ O.

Fényfüggő színpad

A fényreakciók egy sor olyan fotoszisztémának nevezett struktúrát foglalnak magukban, amelyek a tiroid membránban találhatók, és körülbelül 300 pigmentmolekulát tartalmaznak, beleértve a klorofillt is.

Kétféle fényképes rendszer létezik: az első maximális fényelnyelési csúcsa 700 nanométer, és P ₇₀₀ néven ismert, a második pedig P ₆₈₀. Mindkettő be van építve a tiroid membránba.

A folyamat akkor kezdődik, amikor az egyik pigment elnyeli a fotont, és ez "pattog" más pigmentek felé. Amikor a klorofil-molekula elnyeli a fényt, az egyik elektron kiugrik, a másik pedig egy molekulát. Az a molekula, amely elvesztette az elektront, most oxidálódott és negatív töltésű.

A P ₆₈₀ csapdába esik a klorofillből származó fényenergiával. Ebben a fényrendszerben egy elektron egy nagyobb energiarendszerbe dobódik, mint egy primer elektron-elfogadó.

Ez az elektron az I. fényrendszerbe esik, és áthalad az elektronszállító láncon. Ez az oxidációs és redukciós reakciók rendszerének feladata a protonok és elektronok mozgatása az egyik molekuláról a másikra.

Más szavakkal: elektronok áramolnak a vízből a II. Fényrendszerbe, az I. fényrendszerbe és a NADPH-ba.

Photophosphorylation

A reakciórendszer által generált protonok egy része a tiroidok belsejében helyezkedik el (tylakoid fénynek is nevezik), és olyan kémiai gradienst hoznak létre, amely proton-motívumot generál.

A protonok a tiroidos térből a stromába mozognak, kedvezően az elektrokémiai gradienst követve; azaz a tiroidból származnak.

A protonok áthaladása azonban sehol a membránon nem történik, ezt egy komplex enzimatikus rendszeren keresztül, az úgynevezett ATP-szintetáznak kell megtenni.

A protonoknak ez a mozgása a sztróma felé az ATP kialakulását okozza az ADP-től kezdve, amely a analóg folyamat a mitokondriumokban. Az ATP szintézisét fény alkalmazásával fotofoszforilációnak nevezzük.

Ezek az említett szakaszok egyidejűleg fordulnak elő: a II. Fényrendszer klorofilje elveszít egy elektronot, és egy vízmolekula lebontásakor elektronra kell cserélnie; Az I. fotoszisztéma csapdába ejti a fényt, oxidálódik és felszabadít egy elektronot, amelyet a NADP ⁺ csapdába esett.

Az I. fényrendszerből elvesztett elektron helyébe a II. Fényképrészből származó elektron lép. Ezeket a vegyületeket a következő szén-rögzítési reakciókban használják a kalvin-ciklusban.

Evolúció

A fotoszintézis mint oxigén-felszabadító folyamat fejlődése lehetővé tette az életünket, amint tudjuk.

Úgy véljük, hogy a fotoszintézis néhány milliárd évvel ezelőtt alakult ki az ősben, amely a mai cianobaktériumok kialakulásához vezet, egy anoxikus fotoszintetikus komplexből.

Feltételezzük, hogy a fotoszintézis fejlődését két nélkülözhetetlen esemény kíséri: a P ₆₈₀ fényrendszer létrehozását és a belső membránok rendszerének létrehozását a sejtmembránhoz való kapcsolódás nélkül.

Van egy Vipp1 nevű protein, amely elengedhetetlen a tiroidok képződéséhez. Valójában ez a protein jelen van a növényekben, algákban és cianobaktériumokban, de nincs olyan baktériumokban, amelyek anoxikus fotoszintézist végeznek.

Úgy gondolják, hogy ez a gén a cianobaktériumok esetleges őseiben található géndupláció révén származhatott. Csak egy olyan cianobaktériumról van szó, amely képes az oxigénnel történő fotoszintézisre, és nem rendelkezik tiroidokkal: a Gloeobacter violaceus faj.

Irodalom

1. Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. (2002). Biokémia. 5. kiadás. New York: WH Freeman. Összefoglaló. Elérhető a következő címen: ncbi.nlm.nih.gov
2. Cooper, GM (2000). A cella: molekuláris megközelítés. 2. kiadás. Sunderland (MA): Sinauer Associates. Fotoszintézis. Elérhető a következő címen: ncbi.nlm.nih.gov
3. Curtis, H. és Schnek, A. (2006). Meghívó a biológiához. Panamerican Medical Ed.
4. Järvi, S., Gollan, PJ és Aro, EM (2013). A tirokoid lumen szerepének megértése a fotoszintézis szabályozásában. Határok a növénytudományban, 4, 434.
5. Staehelin, LA (2003). Kloroplaszt szerkezet: a klorofill granulátumtól a tiroid membránok szupramolekuláris felépítéséig. Photosynthesis Research, 76 (1–3), 185–196.
6. Taiz, L. és Zeiger, E. (2007). Növényi fiziológia. Jaume I. Egyetem
7. Vothknecht, UC és Westhoff, P. (2001). A tiroid membránok biogenezise és eredete. Biochimica et Biophysica Acta (BBA) –Molecular Cell Research, 1541 (1–2), 91–101.