NUKLEÁRIS MEMBRÁN: JELLEMZŐK, FUNKCIÓK ÉS ÖSSZETÉTEL - BIOLÓGIA - 2025

A nukleáris membrán, a magburok vagy a karióta egy biológiai membrán, amelyet egy lipid kettős réteg alkot, amely körülveszi az eukarióta sejtek genetikai anyagát.

Ez egy meglehetősen összetett szerkezet, és pontos szabályozó rendszerrel van felszerelve, amely két kettős rétegből áll: egy belső és egy külső membránból. A két membrán közötti teret perinukleáris térnek nevezzük, és ez kb. 20-40 nanométer.

Kép: unamenlinea.unam.mx

A külső membrán kontinuumot képez az endoplazmatikus retikulummal. Éppen ezért a riboszómák szerkezete rögzítve van.

A membránt olyan nukleáris pórusok jellemzik, amelyek közvetítik az anyagok forgalmát a mag belsejétől a sejt citoplazmájáig, és fordítva.

A molekulák áthaladása e két rekesz között meglehetősen elfoglalt. Az RNS-t és a riboszómális alegységeket folyamatosan át kell vinni a sejtmagból a citoplazmába, míg a hisztonokat, a DNS-t, az RNS-polimerázt és a sejtmag aktivitásához szükséges egyéb anyagokat be kell importálni a citoplazmából a magba.

A nukleáris membrán jelentős számú fehérjét tartalmaz, amelyek részt vesznek a kromatin szervezetében és a gének szabályozásában.

Általános tulajdonságok

Forrás Coutinho HD, Falcão-Silva VS, Fernandes Gonçalves G, Batista da Nóbrega R, a Wikimedia Commonson keresztül

A nukleáris membrán az eukarióta sejtek egyik legjelentősebb megkülönböztető tulajdonsága. Ez egy jól szervezett kettős biológiai membrán, amely körülveszi a sejt nukleáris genetikai anyagát - a nukleoplazmát.

Belül találunk kromatint, egy anyagot, amely különböző fehérjékhez kötött DNS-ből áll, elsősorban hisztonokból, amelyek lehetővé teszik annak hatékony csomagolását. Fel van osztva euchromatin és heterochromatin.

Az elektronmikroszkóppal nyert képek azt mutatják, hogy a külső membrán kontinuumot képez az endoplazmatikus retikulummal, tehát a membránhoz rögzített riboszómákkal is rendelkezik. Hasonlóképpen, a perinukleáris tér folytonosságot képez az endoplazmatikus retikulum lumenével.

A nukleoplazma oldalán, a belső membránban lehorgonyozva, egy olyan lemezszerű szerkezetet találunk, amelyet fehérje szálak alkotnak, és az úgynevezett „maglemez”.

A mag membránját pórusok sorozata perforálja, amelyek lehetővé teszik az anyagok szabályozott forgalmát a nukleáris és a citoplazmatikus viselkedés között. Például az emlősökben becslések szerint átlagosan 3000–4000 pórusok vannak.

Nagyon kompakt kromatin tömeg van, amely tapad a boríték belső membránjához, kivéve azokat a területeket, ahol pórusok vannak.

Funkció

A nukleáris membrán leg intuitívabb funkciója a nukleoplazma - a mag tartalma - és a sejt citoplazma közötti távolság fenntartása.

Ilyen módon a DNS-t biztonságban tartják, és elkülönítik a citoplazmában zajló kémiai reakcióktól, amelyek negatív módon befolyásolhatják a genetikai anyagot.

Ez a gát fizikailag elválasztja a nukleáris folyamatokat, például transzkripciót, és a citoplazmatikus folyamatoktól, például a transzlációtól.

A makromolekulák szelektív transzportja a mag belseje és a citoplazma között a nukleáris pórusok jelenléte révén történik, és lehetővé teszik a gén expressziójának szabályozását. Például a pre-messenger RNS splicing és az érett hírvivők lebomlása szempontjából.

Az egyik kulcsfontosságú elem a nukleáris réteg. Ez elősegíti a sejtmag támogatását, valamint rögzítési helyet biztosít a kromatin szálak számára.

Összegezve, a magmembrán nem passzív vagy statikus gát. Hozzájárul a kromatin szervezéséhez, a gének expressziójához, a mag rögzítéséhez a citoszkeletonhoz, a sejtosztódási folyamatokhoz, és esetleg más funkciókkal is rendelkezik.

Kiképzés

A magmagosztódási folyamatok során új nukleáris burkolat kialakítására van szükség, mivel végül a membrán eltűnik.

Ez a durva endoplazmatikus retikulum hólyagos komponenseiből alakul ki. A citoszkeleton mikrotubulusai és sejtmotorjai aktívan részt vesznek ebben a folyamatban.

Fogalmazás

A nukleáris burkolat két lipid kettős rétegből áll, amelyek tipikus foszfolipidekből állnak, és több integrált fehérjét tartalmaznak. A két membrán közötti teret intramembrán vagy perinukleáris térnek nevezzük, amely az endoplazmatikus retikulum lumenével folytatódik.

A belső magmembrán belső felületén egy megkülönböztető réteg van, amely közbülső filamentekből áll, úgynevezett atomréteg, amely a belső membránfehérjékhez kapcsolódik a heterochromarin H segítségével.

A nukleáris buroknak számos nukleáris pórusa van, amelyek tartalmazzák a nukleáris póruskomplexeket. Ezek henger alakú struktúrák, amelyek 30 nukleoporinból állnak (ezeket később mélyebben ismertetjük). Körülbelül 125 nanométer középső átmérőjű.

Nukleáris membránfehérjék

A retikulum folytonossága ellenére mind a külső, mind a belső membránok olyan specifikus fehérjék csoportját képviselik, amelyek nem találhatók az endoplazmatikus retikulumban. A legszembetűnőbbek a következők:

Nucleoporins

A nukleáris membrán ezen specifikus proteinjei között vannak a nukleoporinok (az irodalomban Nups néven is ismert). Ezek egy nukleáris póruskomplexnek nevezett struktúrát alkotnak, amely vizes csatornák sorozatából áll, amelyek lehetővé teszik a fehérjék, RNS és más molekulák kétirányú cseréjét.

Más szavakkal, a nukleoporinek molekuláris "kapuként" funkcionálnak, amelyek nagyon szelektíven közvetítik a különféle molekulák áthaladását.

A csatorna hidrofób belseje kizár bizonyos makromolekulákat, azok méretétől és polaritási szintjétől függően. Kicsi, körülbelül 40 kDa-nál kevesebb vagy hidrofób molekulák passzív diffúzióval képesek diffúzión keresztül a póruskomplexen.

Ezzel szemben a nagyobb, poláros természetű molekuláknak nukleáris transzporterre van szükségük a magba történő belépéshez.

Szállítás a nukleáris póruskomplexen keresztül

A komplexeken keresztül történő szállítás meglehetősen hatékony. Körülbelül 100 hiszton molekula képes áthaladni egyetlen póruson percenként.

A proteinnek, amelyet el kell juttatni a magba, kötődnie kell az alfa-importinhez. Az importin béta köti ezt a komplexet egy külső gyűrűhöz. Így a protein-asszociált import alfa képes átjutni a pórus komplexen. Végül, az importin béta disszociálódik a rendszerből a citoplazmában, és az importin alfa disszociálódik már a magban.

Belső membránfehérjék

Egy másik fehérje sorozat a belső membránra jellemző. A közel 60 integrált membránfehérje ennek a csoportnak a nagy részét azonban nem jellemezték, bár bebizonyosodott, hogy kölcsönhatásba lépnek a laminával és a kromatinnal.

Egyre több bizonyíték támogatja a belső magmembrán változatos és alapvető funkcióit. Úgy tűnik, hogy szerepet játszik a kromatin szervezetében, a gének expressziójában és a genetikai anyag metabolizmusában.

Valójában felfedezték, hogy a belső membránt alkotó fehérjék helytelen elhelyezkedése és működése számos ember betegségéhez kapcsolódik.

Külső membránfehérjék

A specifikus nukleáris membránfehérjék harmadik osztálya az említett szerkezet külső részében található. Ez az integrált membránfehérjék nagyon heterogén csoportja, amelyeknek közös doménje a KASH.

A külső régióban található fehérjék egyfajta hidat képeznek a belső magmembrán fehérjéivel.

Ezek a fizikai kapcsolatok a citoszkeleton és a kromatin között relevánsaknak tűnnek a transzkripció, replikáció és a DNS-javító mechanizmusok eseményeiben.

Fóliafehérjék

A nukleáris membránfehérjék végső csoportját a laminafehérjék alkotják, amely egy közbenső filamentumok hálózata, amelyek A és B típusú laminátumokból állnak.

A réteg olyan kritikus szerkezet, amely stabilitást biztosít a mag számára, különösen olyan szövetekben, amelyek állandó mechanikai erőknek vannak kitéve, például izomszövetek.

A nukleáris membrán belső proteinjéhez hasonlóan a lamina mutációi szorosan összekapcsolódnak számos nagyon különféle emberi betegséggel.

Ezen felül egyre több bizonyítékot találnak a nukleáris réteg összekapcsolására az öregedéssel. Mindez kiemeli a nukleáris membránfehérjék fontosságát a sejt általános működésében.

Nukleáris membrán növényekben

A növényi királyságban a nukleáris burkolat nagyon fontos membránrendszer, bár ezt nagyon kevés tanulmányozta. Annak ellenére, hogy nincsenek pontos ismeretek a magasabb növényekben a nukleáris membránt alkotó fehérjékről, bizonyos különbségeket meghatároztak a többi királysággal szemben.

A növényeknek nem vannak homológ szekvenciái a rétegekkel, és a centroszómák helyett a nukleáris membrán szolgálja a mikrotubulusok szervező központját.

Ezért a növények nukleáris burkolatának és a citoszkeleton elemeinek kölcsönhatásainak vizsgálata releváns vizsgálati téma.

Irodalom

1. Alberts, B. és Bray, D. (2006). Bevezetés a sejtbiológiába. Panamerican Medical Ed.
2. Eynard, AR, Valentich, MA és Rovasio, RA (2008). Az ember szövettana és embriológiája: sejt- és molekuláris bázisok. Panamerican Medical Ed.
3. Hetzer MW (2010). A nukleáris boríték. A Cold Spring Harbor biológiai perspektívái, 2 (3), a000539.
4. Meier, I. (2008). A növénymag funkcionális felépítése. Springer.
5. Ross, MH és Pawlina, W. (2006). Szövettan. Lippincott Williams & Wilkins.
6. Welsch, U. és Sobotta, J. (2008). Szövettan. Panamerican Medical Ed.
7. Young, B., Woodford, P. és O'Dowd, G. (szerk.). (2014). Wheater. Funkcionális szövettan: Szöveg és atlasz színes. Elsevier Health Sciences.